Kuidas esimene lind ilmus? Lindude päritolu: omadused, huvitavad faktid ja kirjeldus. Lindude tähtsus ja kaitse. Esivanemad - veelinnud

1861. aastal avastati Lõuna-Baieri territooriumilt varesesuuruse sulelise Archeopteryxi jäänused, kes elasid umbes 145 miljonit aastat tagasi. Nagu paljud teadlased uskusid, oli just tema tänapäevaste lindude esivanem. Kuid enam kui sajandi jooksul oli paleontoloogias selle ja tõeliste lindude vahel tühimik, mida ei täitnud muud leiud. Alles viimase 20–25 aasta jooksul, avastades palju uusi mesosoikumi ajastu linde, sai selgeks: 140–110 miljonit aastat tagasi oli nende maailm rikas ja mitmekesine. Tõsi, erinevad teadlased tõlgendavad neid leide erinevalt. Milline nende püstitatud hüpoteesidest on tõele lähemal ja seega ka evolutsiooniviiside ja -mustrite mõistmisele?

Laiema avalikkuse arvates on paleontoloogid spetsialistid, kes otsivad ja uurivad mammuteid ja dinosauruseid. Tõepoolest, nende tohutud luustikud muuseumides tõmbavad tähelepanu ja hämmastab kujutlusvõimet. Kuid hästi säilinud isendid on haruldased. Hoopis sagedamini võib maa kihtidest leida üksikuid luid, hambaid ja koljusid, neid kasutatakse väljasurnud loomade välimuse kirjeldamiseks ja nende peresidemete uurimiseks. Fossiilsed hiiglased näitavad meile põhimõtteliselt ainult evolutsiooni lõplikke, väga spetsiifilisi tulemusi. Enamiku selgroogsete rühmade päritolu on väikeste ja silmapaistmatute olendite seas, kellel pole palju anatoomilist mitmekesisust. Pealegi järgnesid nad selles olekus teineteisele palju miljoneid aastaid, siis kas surid välja või leidsid uue vaba eluniši, kust sai alguse nende lai, nagu eksperdid ütlevad, adaptiivne kiirgus, s.t. tekkis palju uusi liike, mis olid kohanenud muutunud keskkonnatingimustega.

Arheopteriksid

Lindude ja nende lendude ajalugu on pikka aega olnud mõistatus. Kuigi teadus tõstatas need küsimused juba enne Charles Darwini liikide päritolu käsitleva töö ilmumist. XIX sajandi keskel. peaaegu samaaegselt selle kuulsa teose avaldamisega avastati Archeopteryx, mida loodusteadlased pidasid evolutsiooniteooria võidukäiguks. Tundus, et siin see on – puuduv üleminekulüli roomajate ja lindude vahel. Siiani võib õpikutest koolist ülikoolini lugeda, et linnud on lendlevad sulgedega kaetud olendid, kellel on üks juriidiline esivanem - Archeopteryx - üleminekuvorm roomajatest.

Vahetult pärast esimese isendi avastamist (tänaseks on neist juba 10 teada) väljendasid mõned teadlased kahtlust, et just Archeopteryx oli ülejäänud lindude esivanem. Kui sellisteks lugeda kõiki neid, kel on tiivad, suled ja lennuvõimelised, sobib ta varblaseks vanavanavanaisaks. Kui süveneda anatoomiasse, siis varblane sellest välja ei tule: funktsionaalselt on ta nagu lind ja ehituselt puhas roomaja. Lisaks sulgedele pole sellel tõeliste lindudega midagi ühist: kolju paikneb erinevalt, selgroolülid pole samad, esijäsemed on küll muutunud tiibadeks, kuid nende luustiku ehituse detailid on erinevad, sama kehtib ka jalgade kohta.

Teadlaste arvamused jagunevad. Mõned väitsid, et linnud põlvnevad iidsetest sisalikulaadsetest kodontroomajatest; teised uskusid, et Archeopteryx ja pärast teda kõik teised linnud pärinevad lihasööjatest (teropoodidest) dinosaurustest.

1926. aastal ilmus taanlase Gerhard Heilmanni soliidne raamat "Lindude päritolu". inglise keel. Autori järeldused on ühemõttelised: linnud "sündisid" kodondi roomajatest, mitte lihasööjatest dinosaurustest. Teadlaste sõnul pärinevad ka teropoodid ise, röövellikud dinosaurused, kodontidest.

Viimasega on Archeopteryxil tõesti palju ühist. Nende lähedasi suhteid analüüsis üksikasjalikult ja kinnitas 1970. aastatel Ameerika paleontoloog John Ostrom. Kuid ta pidas Archeopteryxi kõige iidsemaks linnuks. Seda hüpoteesi peavad endiselt nii lindude teropoodidest päritolu pooldajad kui ka nende vastased, kes usuvad, et Archeopteryx pärineb röövloomadest roomajatest, arkosauromorfidest, kes on vanemad kui teropoodid. Kui see on nii, siis tuleb mõlema hüpoteesi puhul nõustuda sellega, et evolutsioon kulgeb järjestikku, sirgjooneliselt, lihtsast keeruliseni. Kuid looduses seda ei juhtu. Kogu viimaste aastakümnete paleontoloogiliste ja kaasaegsete molekulaargeneetiliste uuringute kogemus näitab, et evolutsioon kulgeb laial rindel, katse-eksituse meetodil, saavutuste ja vigade kaudu, paralleelsete arengujoonte kimpudes. Ja uued andmed lindude ajaloolise arengu kohta illustreerivad hästi just seda evolutsiooniseaduste olemust. Seetõttu saavad tema teooria põhiprobleemide mõistmisel võtmetähtsusega arutelud sulgede ja luude üle.

UUTE FAKTIDE FÄNN

Ligi 150 aastat on hüpoteesid lindude päritolu ja suguluse kohta ehitatud peaaegu eranditult Archeopteryxi uurimisele. Samuti on hästi uuritud tsenosoikumide lindude ajalugu (mis hõlmab kõiki nende kaasaegseid esindajaid) viimase 65 miljoni aasta jooksul. Mesosoikumi ajastust, meile huvipakkuvatest olenditest, oli vaid üksikuid haruldasi leide, mis üldpilti ei sobinud. Ja järsku toimus läbimurre.

Esiteks kirjeldati 1981. aastal Argentinast pärit enantiorniite. Peagi hakati neid leiduma kõigil kontinentidel kriidiajastu maardlates, s.o. ajavahemikus 145 kuni 65 miljonit aastat tagasi. Väliselt sarnased pärislindudega - täielikult sulelised, hästi arenenud tiibadega, näiliselt samade käppade ja sabadega, kuid luustiku ehituse detailide poolest on nad täiesti erinevad: neil on palju ühist Archeopteryxiga. Seetõttu võib nad liigitada nn sisalikuliste rühma, erinevalt lehviksabadest, kuhu kuuluvad kõik tänapäevased linnud.

Siis avastasid nad täiesti ebatavalised linnud, nimega Confuciusornithidae. Nende luustiku struktuuris on palju primitiivseid ja originaalseid jooni, kuid mõnes mõttes on nad sarnased tänapäevaste lindudega. Eelkõige oli nende nokk kaetud sarvjas ümbrisega ja neil polnud hambaid ning õlavarreluu harjal haigutas suur arusaamatu eesmärgiga auk.

Usuti, et tõelised fantailid ilmusid ja elasid peaaegu eranditult kainosoikumis. Kuid ootamatult hakati neid leiduma kriidiajastu alguse ladestustest, viimasest mesoikumi ajastul, mis kestis umbes 80 miljonit aastat, s.o. pikem kui kogu kainosoikum. Esimene usaldusväärne selline lind, nimega Ambiortus dementjevi, leiti 1980. aastate alguses Mongooliast. Siis tundus see nii ebatavaline, et mõned paleontoloogid ei uskunud selle olemasolu reaalsusesse.

Lõpuks on Hiinast leitud mitmesuguseid sulelisi teropoodi dinosauruseid. Veelgi enam, mõnes täheldati udukatte sarnasust, teistes asusid pikad suled ainult tiibade ja saba otstes, samas kui teised olid täielikult kaetud väikeste sulgedega. Ja järsku "kohtusid teadlased" väikese faasanisuurusega dinosaurusega, millel on säilinud tõelised tiivad koos vastavate sulgedega ja lisaks olid jalad varustatud samade sulgedega! Neljatiivaline flaier! Hiljem selgus, et erinev sulestik on iseloomulik viiest erinevast teropoodide perekonnast (Oviraptoridae, Avimimidae, Dromeosauridae, Therizino-sauridae, Troodontidae) pärit dinosaurustele, mida leidub kõigil mandritel peale Antarktika. Veelgi enam, isegi türannosaurused (Tyrannosauridae), kes kroonisid arvukalt röövlisi dinosauruseid, olid tõenäoliselt kaetud sulgedega. Mida see ütleb? Siin jagunesid ekspertide seisukohad taas kategooriliselt. Mõned väidavad, et mõned neist dinosaurustest ei ole tegelikult linnud, kes on kaotanud lennuvõime, samas kui teistel dinosaurustel peetakse fossiilselt modifitseeritud kollageennaha struktuure ekslikult udukatteks. Teised teadlased usuvad, et need leiud tõestavad tõeliste lindude (koos Archeopteryxiga) päritolu teropoodide dinosaurustest.

EVOLUTSIOON ON KÕIGE KÕIGE JÄÄTMETE SUURENDAMINE

Kuid võimalik on ka teistsugune hinnang kõikidele uutele faktidele. Enantiorniitidega arheopteryx, millel suur number Tõenäoliselt põlvnesid neist teropoodide dinosaurustega ühised märgid, kroonides üht roomajate katset õhukeskkonda hallata. Kahjuks ta ei õnnestunud. Arheopterüks kadus juuras ning enantiorniidid kaotasid konkurentsis tõeliste lindudega ning surid koos dinosaurustega kriidiajastu lõpus jäljetult välja.

Selgub, et tõelised lehviklinnud eksisteerisid samaaegselt nende dinosauruslindudega miljoneid aastaid? Ja need pärinevad mõnest algsest arkosauromorfist (mesosoikumi algusele iseloomulik roomajate alamklass) ammu enne lendavaid dinosauruseid? See võis juhtuda triiase perioodi lõpus (umbes 220 miljonit aastat tagasi).

Mesosoikum algas umbes 250 miljonit aastat tagasi ja kestis umbes 185 miljonit aastat; jaguneb kolmeks perioodiks: triias (algab 250 miljonit aastat tagasi, kestus umbes 35 miljonit aastat), juura (algab 213 miljonit aastat tagasi, kestus ligikaudu 70 miljonit aastat) ja kriidiaeg (algab 144 miljonit aastat tagasi, kestus ligikaudu 80 miljonit aastat) .

Hiina varajasest kriidiajastust pärit kaudipteryx (Caudipteryx zoui Ji et al., 1998) on teropod-dinosaurus, kuid mõned teadlased peavad seda lennuvõimetuks linnuks. Caudipteryxid iseloomustavad väikesed suled sabal ja esijäsemete otstel (näidatud punaste nooltega). Paljudes kaaudiptüksides kõhuõõnde säilivad gastroliitide akumulatsioonid (punane nool); suurendatud, kuvatakse need paremas ülanurgas.

Jeholornis (ülal) ja Confuciusornis (all) on tiibade varvaste küünised (näidatud siniste nooltega) väljapoole painutatud, mis pole juhuslik: need olid tõenäoliselt mõeldud okste külge kinni hoidmiseks. (Foto Hiina paleontoloogi L. Hou raamatust.).

Püha Confuciusornis (Confuciusornis sanctus Houetal., 1995) on üks esimesi sensatsioonilisi varakriidiajastu lindude leide Hiinas Liaoningi provintsis. Nüüd on kirjeldatud 6 liiki.

Longirostravis (Longirostravis hani Hou et al., 2003) enantiorniitsete lindude rühmast. Starlingu mõõtu, pikliku peenikese nokaga, mille ots oli relvastatud väikeste hammastega, mis ilmselt võimaldas peidetud saaki välja tõmmata, seda kindlalt hoides.

Selle kohta on kaudseid tõendeid – hilise triiase ja varajase juura ajastu väikelindude jälgede leiud Lõuna-Ameerikas, Aafrikas ja Euroopas. Me ei tea nende miljoni aasta lindude skelette. Kuid kuni üsna hiljutise ajani ei olnud teada ka nende olemasolu varakriidi ajastu ladestutes. Nad leidsid vaid jälgi ja suure hulga sulgi, mis võimaldas pikemalt rääkida lindude tundmatust evolutsioonist vähemalt kriidiajastul.

Üksikutest leidudest on teada ka teisi muistsete lindude liine, mis hoolikal uurimisel ei ole seotud ei enantiorniitidega ega Confuciusornisega ega tõeliste lehvikutega.

Selgub, et evolutsioon on teinud palju katseid roomajaid ja nende järeltulijaid taevasse tõsta. Erinevatel põhjustel enamik katseid ebaõnnestusid ja lõppesid väljasuremisega. Ainult fantails andsid lõpuks võimsa adaptiivse kiirguse sähvatuse ja valdasid õhukeskkonda kõigil selle tasanditel. Selgub, et evolutsioon ei käitu nagu kokkuhoidev koduperenaine, vaid nagu kõige raiskav unistaja.

LIAONINGI PROVINTSI SOKROWISHD

Enamik viimaste aastate sensatsioonilisi paleontoloogilisi avastusi on seotud Hiina kirdeosas asuva Liaoningi provintsiga. Selle piirkonna kriidiajastu leiukohad on spetsialistidele teada juba 1920. aastatest. Varem sealt leitud suurel hulgal ainult fossiilsed kalad, putukad ja taimed. Kuid XX sajandi lõpus. avastas ootamatult linnud ja sulelised dinosaurused. Esimeste seas on tõelised lehviksaba, enantiornis ja Confuciusornis ning mitmed teised eraldiseisvad linnuperekonnad, mida teadlased ei saa veel ühelegi teadaolevale rühmale omistada. Ja peaaegu kõiki mainitud sulelisi dinosauruseid kirjeldatakse Liaoningi materjalide põhjal. Nüüd on neid leitud varakriidiajastu ja isegi juura ajastu leiukohtadest teistes taevaimpeeriumi provintsides. Muide, selles provintsis leiti lisaks mitmesugustele lindudele tundmatuid imetajaid, sisalikke, pterosauruseid, dinosauruseid, kilpkonni, kahepaikseid, erinevaid kalu, palju putukaid ja rikkalikku taimestikku, sealhulgas kõige iidsemaid õistaimi. Kokku on Liaoningist juba kirjeldatud üle 30 linnuliigi, sama palju dinosauruseid ja 6 liiki imetajaid.

On tähelepanuväärne, et paljusid loomi esindavad seal mitte ainult luustikud, vaid ka pehmete kudede, naha (nahk, soomused, vill, sulestik), siseorganite ja isegi nende seedesüsteemi sisu jäljendid. Nii on Caudipteryxi, oviraptoridide sugukonnast pärit suleliste dinosauruste ja ebaselgete peresidemetega iidse linnu Sapeornise mao asemel säilinud gastroliitide (väikesed kivikesed) kuhjumised, mis aitasid kaasa taimse toidu jahvatamisele. Iidse lehviklinnu Yanornise suuõõnest leiti kala jäänused, väikese röövelliku dinosauruse Sinosauropteryx (Sinosauropteryx) - imetaja luid ja imetajal Repenomamus (Repenomamus) - dinosauruse jäänused. Nii võimaldavad Hiina matused tundma õppida selle tolleaegse maailmaosa elustikku kogu selle mitmekesisuses, aga ka selle üksikute esindajate ökoloogilisi iseärasusi. Seda nimetatakse Jeholi elustikuks.

Selle maardlate geoloogiline vanus, mille määravad kindlaks argooni, uraani ja plii isotoobid, on määratud 110–130 miljonit aastat tagasi. Need tekkisid mageveejärvedes ja külgnevates jõesängides ja deltades. On teada, et sellised maardlad on levinud laial territooriumil mitmel pool Hiinas, Mongoolias, Lõuna-Siberis, Koreas ja Jaapanis. Miks eristub ainult Liaoning oma tohutu paleontoloogilise rikkuse poolest? Fakt on see, et tugev vulkaaniline aktiivsus ilmnes selles piirkonnas varajases kriidiajastul. Perioodilised pursked koos võimsa tuha ja mürgiste gaaside emissiooniga hävitasid kogu elu ning terved loomad mattusid järvesetetesse tuhakihtide alla. Näiteks on kogutud sadu, isegi tuhandeid nn "püha Confuciusornise" (Confuciusornis sanctus) koopiaid. Tõsi, nad ütlevad, et enamik neist läks erakogudesse.

EVOLUTSIOONILINE "MURU"

Meie hüpoteesi kohaselt arenesid kümnete miljonite aastate jooksul paralleelselt mitmesugused linnud, mis pärinevad erinevatest roomajate rühmadest (loomulikult me ​​paratamatult lihtsustame evolutsioonistsenaariumit, jättes välja kogu faktiliste tõendite kogumi, mis on juba avaldatud spetsiaalsetes teadustöödes, kuid me proovige hüpoteetilise protsessi olemust õigesti edasi anda) . Kõike eelnevat toetavad ka andmed teistest paleontoloogia valdkondadest, sest sarnase stsenaariumi järgi arenesid mitte ainult linnud, vaid ka teised selgroogsete põhiklassid.

Veel 1970. aastatel näitas meie instituudi liige Leonid Tatarinov (akadeemik aastast 1981) vähemalt 7 roomajate katset imetajateks saada, kuid ainult üks-kaks neist kroonis edu. Miljoneid aastaid eksisteeris paralleelselt mitu evolutsioonilist imetajate liini, millest, nagu näitas 2007. aastal meie instituudi liige, bioloogiateaduste doktor Aleksandr Agadzhanyan, on säilinud vaid kolm: platsenta, marsupial ja munasarv. Akadeemik Emilia Vorobjeva (Venemaa Teaduste Akadeemia A.N. Severtsovi Ökoloogia- ja Evolutsiooniprobleemide Instituut) 1970.–1990. aastatel läbi viidud uuringute kohaselt püüdsid kalakujulised korduvalt maale maanduda. Sellised "püüdlused" ei iseloomusta aga mitte ainult selgroogseid. Mitmesugused selgrootud proovisid saada lülijalgseteks (lülijalgseteks), mida kajastavad bioloogiateaduste doktori Aleksandr Ponomarenko (Venemaa Teaduste Akadeemia A. A. Borisjaki paleontoloogiainstituut) viimaste aastate töödes. Ja isegi sisse taimestik Geoloogia- ja mineraloogiateaduste doktor Valentin Krasilov näitas 1989. aastal, et proangiospermidest, millest enamik ümbritseb meid tänapäeval, tehti vähemalt kuus katset õitsvateks taimedeks saamiseks.

Kolleeg Ponomarenko nimetas sellist evolutsioonipilti piltlikult evolutsiooniliseks "muruks". Sellel areneb samaaegselt ja üksteisega paralleelselt palju eraldiseisvaid "varsi". Ja lisasime, et enamik neist "niidab maha" ökoloogilisi ja evolutsioonilisi mehhanisme. Ja ainult mõned evolutsioonilised "varred", mis tavaliselt asuvad areneva ruumi serval, säilivad, küpsevad, annavad "seemnepaanika" ja jätkavad edasist arengut.

Aga miks näiteks enantiorniidid välja surid ja tõelised lehviklinnud arenesid edasi? Võib-olla sellepärast, et enantiorniidid kiirustasid lindudeks saama. Me teame nende embrüote skelette Mongoolia ülemkriidi ajastu ladestutelt, mis on umbes 70 miljonit aastat vanad. Niisiis oli nende luustik juba munas täielikult moodustunud. Ja nende tibud sündisid ilmselgelt täiskasvanute absoluutse koopiana. Nad pidid kasvama ainult täissuuruses ja nad kasvasid kogu oma järgneva elu. Tõelistel lehviklindudel koorusid tibud, nagu meie ajalgi, poolkõhrelise luustikuga munadest. Seejärel luustus see väga kiiresti, enamiku jaoks 2-4 kuuga, täielikult ja peatas edasise kasvu. Seega väljusid enantiorniidid oma munadest juba moodustunud lindudena ja järgisid kohati linnuteed, tõenäoliselt ei saavutanud kõiki võimalusi, mida lend neile andis.

Tõelised linnud postembrüonaalsel perioodil saavutasid kiiresti lendlehtede täiuslikkuse, säilitades selle kogu elu. Võib-olla oli see peamine põhjus, miks enantiorniidid fantailidele õhuruumi kaotasid? Hiljuti kirjeldasime ainulaadset kivistunud linnuaju leidu Cenomaania ladestustest (umbes 93 miljonit aastat vana) Volgogradi piirkonnas. Loomade kesknärvisüsteemi uurimise spetsialist, bioloogiateaduste doktor Sergei Saveljev (Venemaa Meditsiiniteaduste Akadeemia Inimmorfoloogia Instituut) usub, et selles ajus olid liikuvuse, intelligentsuse jms eest vastutavad sektsioonid vähem arenenud. kui tänapäeva lindudel. Kaudsetel andmetel võis selline aju kuuluda enantiorniitide hulka. Kas see polnud veel üks põhjus, miks nad kaotasid konkurentsis tõelistele lindudele?

KUIDAS NAD LENDASID?

Varem arvati, et sule päritolu ja lend kui selline on lahutamatult seotud. Nüüd, pärast erinevate suleliste teropoodide dinosauruste ja erinevate iidsete lindude avastamist, tuleb sellest hüpoteesist loobuda. Selgub, et sulekatte soetamine oli tingitud muudest asjaoludest.

Võib-olla oli sellel alguses soojusvarjestus või kattis see omanikke karmi ultraviolettkiirguse eest. Lühikestel pehmetel täissulgedel te ei lenda. Kust siis tulid tiibade ja saba kõvad ja pikad suled? Eeldatakse, et lindude ja lendavate dinosauruste esivanemate esmase pikenemise ja suuruse suurenemise põhjustas paaritumiskuvadega seotud dekoratiivstruktuuride moodustumine.

Aga kuidas nad lendasid? Seni on selles osas võistelnud kaks hüpoteesi. Vastavalt ühele "puistule", mida tähistatakse suunaga "ülalt alla", toimusid esimesed lennud lindude arhosauromorfsete esivanemate staadiumis, kes ronisid puude otsa, haarates neid esikäppadega ja hakkasid seejärel lendama. alla hüpata, misjärel nad lendasid. Teise, "maapealse" järgi, mis oli tihedalt seotud lindude päritoluga dinosaurustest, oli vektor erinev - "alt üles": nad jooksid, jooksid, kiiremini ja kiiremini, hüppasid üles ja lõpuks lendasid. Igal juhul olid nad kahejalgsed esivanemad – kahejalgsed, nagu me neid kutsume, liikudes ainult edasi tagajalad, vabade esijäsemetega, vabastatud tugifunktsioonist. Kuid mõlemad hüpoteesid jätsid palju küsimusi ja ebakõlasid, mis ei võimaldanud neid puhtal kujul aktsepteerida. Näiteks Archeopteryxil, Enantiornisel, Confuciusornisel on esikäppade (tiibade) küünised kuidagi väljapoole painutatud. Kuidas saab sellise orientatsiooniga pagasiruumi ümber kerida? Selleks tuleb need pagasiruumi külge klammerdumiseks sissepoole painutada.

Koos bioloogiateaduste kandidaadi Igor Bogdanovitšiga (Ukraina Riikliku Teaduste Akadeemia II Shmalgauzeni nimeline Zooloogia Instituut) oleme välja töötanud uue kompromisshüpoteesi lennu päritolu kohta. Pärast kahejalgset liikumist peame võtmeteguriks lindude ja teropod-dinosauruste käpastruktuuri. Juba kõige esimestel teadaolevatel varakriidi ajastu pärislindudel oli tagakäpp paigutatud anisodaktüültüübi järgi: selle kolm esisõrme on suunatud ettepoole ja esimene sisemine on neile täielikult vastandlik ja suunatud tahapoole. Muide, kuigi keegi pole veel triiase ja juura lindude skelette leidnud, näitavad nende jäljed Argentina hilistriiase ning Aafrika ja Euroopa varajase juura ajastust just sellist käpastruktuuri.

Tõeliste lindude lennu omandamise hüpoteetiliste etappide jada:
I - kahejalgne maapealne arkosauromorf;
II - anisodaktüülia esinemine pärislindude arkosauromorfsel esivanemal;
III - hüppamine puude ja põõsaste alumistel okstel;
IV - usaldusväärne maandumine õrrel anisodaktüülia lõplikul moodustumisel ja pika saba esialgsel vähendamisel;
V ja VI - sümmeetriliste võrega sulgede tekkimine esijäsemete ja saba distaalsetes segmentides paaritumiseks;
VII - asümmeetriliste aerodünaamiliste sulgede moodustumine tiibadel ja pika saba vähenemine;
VIII - üleminek tõelisele lehvitamisele.

Edasi. Varaseimatel tõelistel lindudel, kes meile alamkriidi ladestutest teada olid, oli saba juba lehvikukujuline - lühike selgroog lühikese pügostiiliga (viimaste sabalülide rida), millel lehvikuna istusid suled. Mida see neile andis? Sellise sõrmede paigutusega käppadega saaksid nad oksi kindlalt kinni panna ja neist kinni hoida ilma pika sabaga tasakaalustamata. Ja tasapisi ta kadus, sest. sellist tagumist tasakaalustajat polnud vaja, sest see teenis Archeopteryxi ja suleliste teropoodide dinosauruseid. Nad ei suutnud okstest kindlalt kinni hoida. Nende esimene varvas ei jõudnud kunagi täielikult vastandlikku asendisse. Seetõttu pidid nad pika sabaga balansseerides okstel püsima. Ja nad ei saanud mööda tüvesid puude otsa ronida, hoides neid esikäppade-tiibadega kinni, kuna sõrmede küünised olid väljapoole painutatud. Ja milleks siis küünised sel viisil orienteeritud olid? Usume, et tagajalgadele ebausaldusväärse toega ümbritsevatest okstest kinni hoidmiseks ei keerdunud ju nende sõrmed täielikult ümber oksa. Märkus: kõige varasematel tõelistel lehviklindudel, kuigi tiibade sõrmede küünised olid veel säilinud, olid nad juba väikesed ja peaaegu sirged - mitte painutatud.

Kuidas siis need varajased linnud ja teropod-dinosaurused, kes innukalt lendasid, puid ronida? Ilmselt madalamatele okstele hüpates ja aina kõrgemale liikudes. Veelgi enam, esimesed hoidsid oma anisodaktüülkäppade abil kindlalt okstel, teised aga aitasid end pikkade tiivasõrmedega, mille küünised olid väljapoole painutatud.

Miks mõlemal puid vaja oli? Esiteks mitte selleks, et õppida lendama. Lend algas alles hiljem, maapealse elutasandi arengu tulemusena. Võib oletada, et nad hakkasid sinna ronima, püüdes arendada uusi toiduressursse. Või pääsege ööbimise ajal maapealsete kiskjate eest eemale. Või korraldada sinna pesasid, kindlustades seeläbi nende munemist ja järglasi, jällegi kiskjate eest. Või selleks, teine ​​ja kolmas koos.

Lühikese, kerge saba ja kerge luustikuga tõelised linnud, kes algul laskusid puude otsast, lehvimas suleliste tiibade algetega, lendasid lõpuks tõelise lehviva lennu. Ehkki sulelised dinosaurused said tiibadele pikad suled, “kasvatasid” samad suled oma tagajalgadele, tõenäoliselt nad ei omandanud tõelist lendu, ehkki neist said üsna täiuslikud “purilennukid”.

Seega jääb üle oodata vähemalt üks tõelise anisodaktüülkäpaga, lehvikukujulise sabaga linnu avastamist juuras ja veelgi parem hilistriiase ladestustel. Ja nad olidki. Lihtsalt paljudel põhjustel pole me sellega veel kokku puutunud. Lõppude lõpuks ei teadnud me üsna hiljuti peaaegu midagi lindude ajaloo varajasest kriidiajast. Nad mitte ainult ei teadnud. Mõned eksperdid isegi ei uskunud, et isegi siis olid tõelised fantailid.

Uuringut toetas RFBR grant 07 - 04 - 00306.

Bioloogiateaduste doktor Jevgeni KUROCHKIN, A.I. nimelise paleontoloogiainstituudi labori juhataja. A. A. Borisyak RAS

Artikli lugemine võtab: 4 min.

"Ja miks inimesed ei lenda nagu... dinosaurused?" ©

Mõte varblaste, partide, hanede ja muude suleliste hiiglaslike hammaste tekkest käis mind esimest korda pühapäeva hommikul - mingisugune trampiv elukas kappas akna taga mööda tsingitud mõõna ja oma hüppeid kommenteerides. karjub kõrgetes nootides. Kergelt kardinat tagasi lükates leidsin ma linnutähelise süsteemi linnu – ja just sel hetkel meenutas kuldnokk mulle millegipärast filmitegijate seas populaarset türannosaurus rexi. Jah, pagan küll - samad pea pöörded, keha õõtsumine kõndimisel, ebameeldiv nuttu! Kas tõesti on tõsi, et jaekettides müüdavate jahutatud kanarümpade esivanemate hulgas olid dinosaurused?

Tyrannosaurus on koolibri lähisugulane

Esimene asi, mis lindudel dinosaurustega ühist on, on munad, mida nad kandsid, et oma järglasi jätkata. Ainus enam-vähem tuntud lendavate dinosauruste rühm on aga pterodaktüülid, kellel paleontoloogide taasloodud piltide järgi otsustades polnud absoluutselt sulestiku... Ja veel üks asi – on hästi teada, et kõik roomajad on külmaverelised, s.t. nende keha ei suuda hoida püsivat temperatuuri nagu imetajatel. Kõik linnud on soojaverelised.

Kooli bioloogiakursuse järgi peetakse Archeopteryxi tänapäeva lindude suureks esivanemaks – see olend nägi oma sulestiku ja mõne luu ehitusega tõesti välja nagu lind. Kuid viimaste aastakümnete uurimistulemuste kohaselt ei olnud Archeopteryx lind, suuremal määral on ta dinosauruste alamliik, pealegi ummiktee, s.o. edasiarendamata ja miljoneid aastaid tagasi täielikult välja surnud. Kes ta siis on – lindude esivanem?

Paleontoloogid usuvad, et linnud arenesid välja teropoodidest – lihasööjatest dinosaurustest, kellel on tugevad ja pikad jalad, lühikesed ülaosa, tugev kolju, teravad hambad ja suurepärane isu. Linnu skeleti ja kahe teropoodide alamklassi perekonna - oviraptosauruste ja dromaeosauruste - dinosauruste skelettide struktuur on väga sarnane. Veelgi enam, mitmete mainitud perekondadesse kuuluvate dinosauruste sugukondade esindajad olid kaetud sulgedega ja neil olid tiivad!

Dromaeosaurused elasid 66 miljonit aastat tagasi, kriidiajastu lõpus. Tugev, vilgas, umbes 180 cm pikkune ja umbes 15 kg kaaluv dromaeosaurus oli edukas elussaagikütt - pikad jalad võimaldas tal kiirendada kiiruseni 80 km / h, hüpata kuni 7 m kaugusele. Igal jalal oli pikk ja terav küünis, millega dromaeosaurus läbistas hüppe käigus ohvri naha ning ronis jahipidamiseks ka puude otsa varitsus. Lühikesed tiivad ei võimaldanud tal lennata – dinosaurus kasutas neid kurvides pidurdamiseks. Kui mitte arvestada sisaliku pikka saba ja hammastega suud, siis oma suuruselt oli dromaeosaurus nagu tänapäeva jaanalinnud.

Oviraptosauruste perekonnast avastasid paleontoloogid Maa ajaloo suurima lindude-dinosauruste esindaja, millel olid tiivad - gigantoraptori, kelle kõrgus ületas 3 meetrit ja keha kogupikkus koos sabaga oli umbes 8 meetrit. Selle dinosauruse linnu kaal on poolteist kuni kaks tonni. Huvitavad asjad sellega ei lõpe – Gigantoraptoril ei olnud dinosaurustele omast hammast suud, tal oli ... linnunokk! Nagu dromaeosaurused, kasutas Gigantoraptor saaki jälitades lühikesi tiibu, et aeglustada.

Muide, teropoodide alamseltsi suurim dinosaurus, kuigi tal polnud tiibu, kuid kaetud kõige lihtsamate 15 cm sulgedega, oli Yutyrannus - kõrgus 3,5 meetrit, keha pikkus 9 meetrit ja kaal poolteist. tonni. Yutyrannus elas kriidiajastu alguses, umbes 125 miljonit aastat tagasi ja kuulus türannosauruste perekonda – jah, need samad türannosaurused!

Pöördugem tagasi oviraptosauruste juurde, keda teadlased ekslikult kutsuvad "munavarastajateks", kuna. eelmise sajandi paleontoloogid pidasid neid sellisteks. Tegelikult ei varastanud 75 miljonit aastat tagasi elanud kahemeetrised ja 400-kilosed oviraptorid sugugi teiste inimeste mune, vastupidi, nad haudusid oma müüritist, nagu seda teevad tänapäeva linnud. Oviraptosaurused ei saanud lennata, nende tiivad olid liiga lühikesed, kuid nende dinosauruste keha oli täielikult kaetud sulgedega ja pea oli varustatud linnunokaga.

Kokkuvõtteks esitlen teile Avimimust, oviraptosauruste perekonna väikest liiget - mitte rohkem kui 70 sentimeetrit pikk ja kaalub umbes 15 kg. See dinosaurus ei saanud lennata kõigi samade lühikeste tiibade tõttu, kuid jooksis suurepäraselt, tema nokk oli varustatud hammastega, mis võimaldab teadlastel pidada Avimimat lihasööjaks. Aga vaadake uuesti tema pilti – kelle moodi ta rohkem välja näeb, kas dinosaurusele või ... näiteks sekretärlinnule?

Kriidiajastul sündisid mitte ainult sulelised dinosaurused, vaid ka esimesed linnud - protoavis, ichthyornis, enantiornis jne, mida sulelised dinosaurused mõnuga sõid. Nagu teate, lõppes kriidiperiood meie planeedi järsu temperatuuri langusega, mistõttu surid välja kõik dinosauruste esindajad, kuid esimesed linnud jäid ellu - arenenud sulestik ja üksteisest eraldatud vereringe (arteriaalne ja venoosne) võimaldasid neil neil minna. kehatemperatuuri säilitamiseks päikesesoojusest sõltumata. Ja tiivad hõlbustasid liikumist toiduvaestest piirkondadest rikkalikele, külmadest soojadele. Ka sulelised maismaadinosaurused üritasid oma keha sulgedega isoleerida, kuid kas arenesid nad liiga aeglaselt või peatus nende moderniseerumine seal – sellegipoolest sai just dinosauruste ajastust alguse tänapäevased linnud.

Paleontoloogilisi materjale lindude kohta, nagu juba mainitud, on väga vähe ja fragmentaarsed. Seetõttu tuleb lindude esivanematest roomajate seas ning tänapäevaste linnurühmade päritolust ja suhetest rääkida peamiselt hüpoteetiliselt, lähtudes tänapäevaste rühmade morfoloogilistest tunnustest ja väga vähesel määral ka fragmentaarsetest paleontoloogilistest andmetest.

Tänapäevaste ideede kohaselt olid lindude esivanemad arkosaurused Archosauria – suur ja väga mitmekesine roomajate rühm, kes domineeris mesosoikumis ja kuhu kuulusid erinevad dinosaurused, krokodillid, lendavad pangoliinid. Ilmselt tuleb lindude vahetuid esivanemaid otsida kõige iidsema ja ürgsema arkosauruste rühma - thecodonti või pseudosuhhiate Thecodontia (Pseudosuchia) hulgast, millest tekkisid teised paremini organiseeritud arkosauruste rühmad. Pseudosuhhia järgi välimus nad nägid välja nagu sisalikud. Nad elasid valdavalt maapealset eluviisi, sõid ilmselt mitmesugust väikeloomset toitu. Tagajalad olid eesmistest mõnevõrra pikemad ja kiirelt joostes toetusid loomad maapinnale vaid tagajäsemetega. Paljude morfoloogiliste tunnuste poolest on pseudosuhhia väga sarnane lindudele (kolju, vaagna, tagajäsemete ehituse üksikasjad). Vahevorme, mis võimaldaksid määrata sulestiku arengustaadiumid ja lennuvõime kujunemine, pole veel leitud. Arvatakse, et üleminek arborealistlikule elustiilile ja kohanemine oksalt oksale hüppamisega kaasnes sarvjas soomuste kasv ja tüsistus keha külgedel ja saba külgedel, piki esi- ja tagajäsemete tagumist serva. , mis võimaldas planeerida ja pikendada hüppeid (eellinnu hüpoteetiline staadium, Heilmanni järgi, 1926, joon. 13).

Edasine spetsialiseerumine ja valik tõi kaasa tiibade väljatöötamise, mis andis võimaluse esmalt purilennuks ja seejärel aktiivseks lennuks. Kogu linnukeha kattev sulestik arenes ilmselt välja mitte niivõrd lennukohastuseks (keha voolujoonelisuse tagamine), vaid soojusisolatsiooni kohanduseks; oletatakse, et see võis tekkida juba enne lennuvõime kujunemist. Mõnel pseudosuhhial olid piklikud sarvjas soomused selge pikisuunalise harjaga, millest kiirgasid välja väikesed põikiribid. Selliseid soomuseid võib ilmselt pidada konstruktsiooniks, millest tükeldamisel võis tekkida linnusulg.

Ilmselt toimus lindude eraldamine roomajatest juba triiase lõpus - juura alguses (170–190 miljonit aastat tagasi). Selle aja lindude fossiilseid jäänuseid pole aga veel leitud. Kahe meile teadaoleva vanima linnu päris korralikud säilmed leiti XIX sajandi 60ndatel. Solengofeni lähedal (Baieri) põlevkivi liivakivide arengust, mis kujutavad endast Juura mere madala lahe (umbes 150 miljonit aastat vana) maardlaid. Neid kutsuti Archeopteryx lithographica ja Archaeornis simetis. 1956. aastal leiti samast kohast (kuni 300 m raadiuses, kuid erineval sügavusel) teise isendi märksa kehvemini säilinud jäljend. Mõned teadlased peavad neid leide kolme jäänusteks erinevad tüübid(kaks liiki perekonnast Archeopteryx ja üks perekonnast Archaeornis), samas kui teised peavad sama liigi esindajaid Archeopteryx lithographica, selgitades üksikisikute kui indiviidi, vanuse ja soo erinevusi. See küsimus vajab täiendavat uurimist, kuid isegi praegu on kõigi nende isikute lähedus üsna ilmne. Neil kõigil on hästi arenenud tiivad, saba ja keha sulestik, mõned kolju proportsioonid on lindudele lähemal kui roomajatele, lindude tunnused kannavad esijäsemete vööd ja vaagnat, tagajäsemed. Tüüpilised roomaja tunnused: sarvjas nokk puudub, hambad nõrgad, käel on esmased primaarid, kuid lukk pole veel moodustunud ja on kolm hästiarenenud liigutatavat suurte küünistega sõrme, kompleksse ristluu teke on just alanud (selgroolülid on pole veel sulandunud, liikuvad luud on ühendatud väikese arvu selgroolülidega), reieluu on liigendatud nüri nurga all (suunatud mõnevõrra külili), proksimaalsed tarsluud ei ole veel kasvanud sääreluu lõpuni, pindluu on hästi arenenud , tarsuse teke ei ole lõppenud jne Välimuselt mitmed sisemised morfoloogilised tunnused ja niipalju, kui praegu võib oletada, eluviis archepteryx (ja archeornis) - muistsed, ürgsed, aga linnud.

Tõeliste ehk lehviksabaliste lindude alamklass on ilmselt mõne Archaeornithesi sisaliku saba lindude otsesed järglased. Mõned teadlased (näiteks Gadov) peavad Archeopteryxi ja Archeornist lindude otsesteks esivanemateks, teised (võib-olla enamus) peavad Archeopteryxi rühma primitiivseks, kuid spetsialiseerunud külgseks ja pimedaks haruks, arvates, et teised peaksid olema tänapäevaste lindude esivanemad, veel avastamata sisaliku saba linnud (kui leitakse, moodustavad nad tõenäoliselt selle alamklassi teise klassi).

Kaasaegsete lindude rühmade (ordude) päritolu ja suhted jäävad, nagu juba mainitud, piisava paleontoloogilise materjali puudumise tõttu reeglina väga hüpoteetilisteks. Suurimat tähelepanu pööras sellele küsimusele M. Furbringer ja palju vähem G. Gadov. Kaasaegsed autorid, kes on lindude fülogeneesi ühel või teisel määral puudutanud, pole sellesse probleemi palju uut ja vaieldamatut toonud. Seetõttu on siin esitatud idee üksikute linnurühmade suhetest, peamiselt Furbringeri järgi, kuid mitmel juhul on vajaduse korral tehtud mõningaid muudatusi (teatud juhtudel ei ole need muudatused konkreetselt sätestatud ).

Lehviklindude fossiilseid jäänuseid leiti alles kriidiajastul (nende vanus on ligikaudu 80–90 miljonit aastat), st nad on mitukümmend miljonit aastat nooremad kui Archeopteryx. Mitmete halvasti säilinud säilmete järgi kirjeldatakse hesperornisid - väga suuri (üle 100 cm pikkuseid) linde, väliselt ilmselt mõneti loonide või tihadega sarnaseid linde, kes üldse ei lennanud (rinnuk oli ilma kiiluta, ainult väike). Esijäsemest oli säilinud õhuke õlg), kuid tõenäoliselt ujusid ja sukeldusid nad hästi: nende lõualuudel olid hambad. Kriidiajastu setetest leiti teiste hammaslindude - ichthyornise - jäänuseid. Neil oli hästi arenenud rinnaku kiil, tüüpiline linnutiib ja ilmselt oli neil aktiivne lend. Nad olid umbes tuvi suurused. Hambaliste kriidiajastu lindude suhe teiste lindudega on väga ebaselge. Võib-olla kuuluvad mõned neist jäänustest kriidiajastu dinosaurustele ja mitte lindudele, kuid mõned on kahtlemata hambalised linnud. Fürbringer tõi kokku hesperornid loonide ja grebedega ning nende thiornid kajakatega, kuid rõhutas samal ajal nende väga pikaajalist eraldatust.

Ta eristas hesperornide roomajad ülemklassi, näidates nii nende isoleeritud asendit, ja ichthyornis iseseisva salgana (ka isoleeritud) alustas kiilrinde seltside nimekirja. Rõhutades nende rühmade päritolu (ja ulatuse) mitmetähenduslikkust, toob Wetmore (1960) need eraldi välja kui iseseisvad ülemused.

Kriidiajastu ladestutest on kirjeldatud veel mitmeid linnuperekondi (lõualuude ja toruluude fragmentide põhjal), kuid nende asukoht ja välimus on väga ebaselged: võimalik, et vähemalt osa neist leidudest on roomajate jäänused. Kainosoikumi ajastu tertsiaarse perioodi (vanus alla 55 miljoni aasta) maardlatest leitud lindude jäänuseid võib enam-vähem seostada tänapäevaste ordudega. Igal juhul kuuluvad nad tüüpiliste lindude hulka, lähedased teatud tänapäevaste lindude rühmadele. Nende materjalide põhjal otsustades võib oletada, et lindude intensiivne kohanemisvõimeline kiirgus ja enamiku moodsate järjekordade kujunemine toimus mesosoikumi ajastu kriidiajastu lõpus - kainosoikumi ajastu tertsiaaril, st. perioodil umbes 70-40 miljonit aastat tagasi.

Kõikide elusate ja fossiilsete suurte lennuvõimetute jaanalinnulaadsete lindude roomajad tõsteti esile silerinnaliste lindude ülemjärgus, rõhutades nende sarnasust ja fülogeneetilist suhet (st monofüümiat), aga ka nende teatud eraldatust teistest linnurühmadest. Kiillindudest on jaanalinnulaadsetele tinamustele (varjatud sabadele) kõige lähedasemad kana-, kure- ja nendega seotud rühmad. Furbringer ja enamik kaasaegseid autoreid (Wetmore, Stresemann jt) peavad jaanalinnulaadseid linde kombineeritud polüfüleetiliseks rühmaks, mis jaguneb mitmeks sõltumatuks seltsiks, mis käivitab süsteemi, mis viitab nende teatud primitiivsusele ja eraldatusele. Nende ühised sarnasused on konvergentsi tulemus: suured mõõtmed, lennuvõime kaotus, kohanemine kiire jooksuga jne.

Ülejäänud lindude areng kulges Gadovi sõnul kahes suunas (kaks haru, vt eespool), millest igaüks jaguneb omakorda 2 seotud järgu rühma. Koorekonnad (ichthyornis, grebes, loons, pingviinid ja torunokkad) on seotud Pelargomorphae rühmaga (toonekured, anseriformes, kiskjad) ja jaanalindudele lähedased galliformes (tinamou, kanad, kurelaadsed, kahlajad) andsid tõusevad kägudeks (kägud, raksha, pääsukesed) .

Fürbringeri evolutsioonilised ideed on üldiselt lähedased sellele Gadovi skeemile (muid seisukohti jaanalindude kohta käsitleti eespool), kuid ta esitab oma ideed üksikasjalikumalt. Suur lindude tüvi - Pelargornithes'i salk - jaguneb mitmeks haruks: anseriformes, grebes (sh grebes, loons, hesperornis); nende okste aluselt lahkub teine ​​võimas oks, millest jagunedes tekivad kure alamseltsi sarvjalgsed, ööpäevased kiskjad ja rühmad (joon. 14).

Palamedeiformes'i ordu on vahepealsel positsioonil nandu ja Pelargornithesi ordu vahel. Pingviinide vaheseltsid Aptenodytiformes ja procellariiformes on üsna isoleeritud; võimalik, et neil on pikaajalised nõrgad sidemed üksteisega ja veelgi kaugemal - Pelargornithes ja Charadriornithes. Ichthyornithiformes on samuti vahepealne järjekord, kuid neil on kahlajatega veidi rohkem väljendunud pikaajaline suhe. Kahlajaliste Charadriornithes järg võib väga vanade sidemete järgi ilmselt olla lähedane kahlajate seltsile. Kahlajate tüve põhiharuseks on alamühing Laro-Limicolae - kahlajad, kajakad ja merikajakad; struumajooksjad ja kahlajad on neile üsna lähedal (kahlajad ja tüüblid on üleminekurühmaks kahlajate ja tüüblite vahel). Liiviku tüve aluselt on eraldunud veel kaks suuremat oksa: sookurgelaadne gruifore ja lambakoer Ralliformes. Kraanad jagunevad mitmeks haruks: tavalised kraanad (kraanad, aramiidid, trompetistid, kariamid) ning päikesehaigurid ja kagud, mis on mõnevõrra eraldatud. Karjased jagunevad omavahel seotud harudeks: karjased, käpajalgsed ja üksteisest veidi eemal seisvad kolmesõrmelised ning Madagaskari karjased.

Lindude genealoogilise puu üks iidsetest tüvedest on seltsi kaljukakujulised Alectorornithis. Kõige primitiivsem haru on tiibadeta ehk kiivi alamühing Apterygiformes, kuhu kuuluvad kiivid ja moasid; mõlemad rühmad lahknesid peaaegu kohe pärast lahkuminekut. Ühine päritolu eelmise haruga on ilmselt seotud tinamou (või varjatud sabadega) Crypturiformesiga omakorda kanade Galliformes'i alamseltsile lähedaste esivanemate kaudu (peaaegu tänapäevases mahus). Kallivormiliste seltsi on väga vanade sugulussidemete kaudu ilmselt enam-vähem lähedane karjustele kaljukalised ja nende kaudu kogu austrikalade seltsile.

Kolumbiformsete (sealhulgas teder ja tuvid) ja papagoide vahepealsed seltsid Psittaciformes on süsteemis eraldi positsioonil. Tõenäoliselt on nad väga pika suhte kaudu kuidagi seotud laiaulatusliku hariliku seltsiga. Gadovi sõnul kuuluvad tuvid ja tedred alamüksuste auastmes kahlajate järjekorda ning papagoid - samuti alamseltsina - kägude järjekorda. Tegelikult jääb sarnasele seisukohale kinni ka Wetmore, kes asetab tuvide järjestuse kohe tiivuliste ja papagoide järjestuse kägude järjestuse kõrvale.

Coracornithes'i ulatuslikku ja mitmekesist seltsi seostatakse selle päritoluga kiilkalade sugukonna esivanematelt. Peamine ja võimsaim haru on rähnide ja pääsulindude alamühing Pico - Passeriformes, mis jaguneb seejärel eraldi pääsulindudeks ja pääsulindudeks. Selle haru põhjast eraldusid makrochirid (kärbikud, koolibrid) ja hiirekolii linnud. Veel varem eralduvad sellest harust trogonid Tragones. Rähni-pääsulindude haru põhjast eristuvad veel kolm hariliku hariliku (Coraciiformes) alamseltsi. Kägukujuliste Coccygiformes'i alamühing eraldab jakamar Galbulae haru (jakamarid ja puudritupsud ning Wetmore'i sõnul on see rähnide seltsi alamühing) ning jaguneb seejärel kägudeks Cuculidae ja banaanisööjateks Musophagidae. Coraciiformes alamühing Soraciiformes jaguneb Coraciae õigeks ja teiseks haruks, mis jaguneb peagi Striges öökullideks ja Caprimulgi öökullideks. Jäälind Halcyoniformes (see on ilmselt lähemal Pico - Passeriformesile kui teistele alamliikidele), eraldades kohe alguses todi Todi külgharu (sisaldab lisaks todi Furbringerile ka momotsid), jaguneb kolmeks. seotud rühmad: jäälind Halcyones (Alcedinidae), Bucero tes hoopoes (sarvnokad) ja Meropees mesikäpid.

Fürbringeri fülogeneetiliste ideede võrdlus Gadovi ja Wetmore’i seisukohtadega (ordude loetlemise järjekord ja järjekord) näitab nende olulist kokkulangevust; teravad erinevused üksikute rühmade asendis ja suhetes on toodud eespool.

V viimased aastad katse graafiliselt kujutada üksikute linnurühmade vahelisi fülogeneetilisi suhteid tegid saksa ornitoloogid Berndt ja Meise kolmeköitelises suures kokkuvõttes "Lindude looduslugu" (Bernd R., Meise W. Naturgeschichte der Vogel, Kosmos, Stuttgart, 1960 (1962), v. 2, lk 668–673). Muistsete sisalikuliste lindude alaklassist Palaeornithes tekkis uute lehviklindude alamklass Neornithes, kuhu kuulub 24 seltsi, mille autorid jagasid tavaliselt otse perekondadeks; alam- ja ülemperekonna auastme taksonoomilisi kategooriaid kasutatakse reeglina ainult pääsujärjekorras. Berndti ja Mayse'i sõnul on lindude järjekordade vaheline suhe järgmine:

Alates iidsetest lindudest kulges evolutsioon kahes suunas (oksad): maa- ja veelindude oksad (ülimjärk) Georniteed ja puulindude oksad (ülimjärk) Dendrornithes. Kohe algusest peale ühise tüvega eraldatud maismaa- ja veelindude oksad (joon. 15), hiljem jagunevad, Crypturi tinamou ja Ratitae silerinnalised linnud, sealhulgas kõik elusad jaanalinnulaadsed linnud, sealhulgas kiivid, ning fossiilsed moasid ja epiornised. Lisaks on galliformes Galli (Wetmore'i järgu täies ulatuses) isoleeritud ja samal tasemel, kuid iseseisev haru, loon-kujulised pügopoodid (sealhulgas fossiilsed kriidiajastu hammaslinnud hesperornis, loons ja grebes). Kõigil teistel selle haru (ülemordu) üksustel on ühine päritolu- kujutavad endast justkui ühest piirkonnast ulatuvat tüvede keerist. Suhteliselt lähedased üksteisega ja mõneti teiste rühmadega vastanduvad sookurgede sarnased seltsid (karjused, Madagaskari lambakoerad, päikesehaigurid, käpajalad, kagud, ehtsad sookured, aramsid, trompetistid, bütardid, kariaanid, kolmesõrmelised; fossiilidest - diatrymid ja fororakid Phororhacidae) ning raba- ja kajakalaadsed linnud Limicolae - Lari (jakaanid, erinevad kahlajate rühmad, kajakad ja - fossiilidest - hambulised kriidilised linnud - ichthyornis). Lisaks eralduvad pööris ühisest alusest (st millel on ühised esivanemad) järgemööda anseriformes Anseres (palamedae ja anseriformes), leekloomad Phoenicopteri, säärtega gressores, ööpäevased röövloomad ja steganopoodid. Sarjajalgsete esivanematele lähedastest vormidest eraldatakse haru, mis seejärel jaguneb toruninaliste pingviinide ja sphenisci pingviinide seltsideks.

Dendrornithesi puulindude teise haru (ülimjärgu) areng algab mõnest esivanemate vormist, mis on ilmselt vanemad kui esimese haru esivanemad (esimene ülemjärk). Esiteks eraldatakse ühise tüvega 3 järgu: kägu meenutav Cuculi, Columbae tuvid (tuvid, teder ja dodod) ja Psittaci papagoid. Järgmine isoleeritud haru jaguneb 2 haruks, millest igaüks moodustab 2 irdu. Ühest neist kasvavad Striges öökullid ja Caprimulgi öökullid, teisest Trogones trogonid ja Coracii coraciiformes. Harilikust tüvest kaugemal on ühise haruga eraldatud ka lind-hiirekolii ja kärestikulaadsete makrotsiiride (kärbikud ja koolibrid) seltsid, iseseisva haruna lahkub rähni järjekord Pici (Wetmore’i mahus) ning põhitüvi hargneb arvukateks pääsulindude järgu alajaotusteks. Lisaks pakuvad autorid hüpoteetilisi skeeme, milles nad püüavad kujutada fülogeneetilisi suhteid mitmes eraldi järgus (ööpäevased röövloomad, koerjalgsed, loonid ja pääsupojad).

Berndti ja Meise fülogeneetilised skeemid on selged, visuaalsed ja kergesti meeldejäävad. Need pole aga praktiliselt üldse põhjendatud, materjalidega põhjendamata ja ilmselt peegeldavad palju vähemal määral tegelikke seotud (fülogeneetilisi) suhteid üksikute linnurühmade vahel kui Furbringeri vastavad skeemid. Teoreetiliselt on ebatõenäoline, et isegi klassi evolutsiooni algfaasis oli lindude hilisem biotoopiline spetsialiseerumine selgelt määratletud, mis väljendub visandatud skeemis alamklassi "uued linnud" jagamiseks ainult 2 isoleeritud ülemjärguks ja tellimuste peaaegu lineaarne järjestikune eraldamine. Hinnates lindudele omase evolutsiooni olemust tänapäevaste vormide järgi, mis väljendub üksikute rühmade sees laias adaptiivses kiirguses (millest oli lühidalt ka eespool juttu), tundub loogilisem eeldada, et samasugune lai adaptiivne kiirgus oli iseloomulik ka algfaasidele. klassi arengust. Kui see nii on, siis võime öelda, et Furbringeri fülogeneetilised skeemid peegeldavad vähemalt väliselt tõesti seda tüüpi evolutsiooni ülekaalu.

Väljakujunenud klassisüsteemist on veel vara rääkida. Furbringeri, Gadovi ja Wetmore'i süsteeme võib aga ilmselt pidada heaks aluseks ehitamiseks. loomulik süsteem. Nende materjalid annavad kõige rohkem üldine idee enamiku rühmade fülogeneetiliste suhete kohta. Linnuklasside süsteemi parandamiseks ja selgitamiseks on vaja täiendavaid mitmekesiseid uuringuid kõigil taksonoomilistel tasanditel (alamliikide rühmadest järglaste ja ülemjärkudeni): morfoloogilised, ökoloogilised, etoloogilised ja geneetilised. Võib-olla annab tulevikus väärtuslikke materjale biokeemiliste ja füsioloogiliste näitajate kasutamine; kasutamine kaasaegsed tehnikad ei ole veel lindude taksonoomiasse oluliselt kaasa aidanud. Tahaks loota, et suureneb ka paleontoloogiliste materjalide hulk, mis võimaldab mõistlikumalt arutleda lindude evolutsiooni üle üldiselt ja üksikute rühmade (järgud, perekonnad) üle.

Kõik lindude omadused, mis neid roomajatest eristavad, on oma olemuselt valdavalt lennuks kohanemisvõimelised. Seetõttu on üsna loomulik arvata, et linnud arenesid roomajatest.

Linnud pärinevad kõige iidsematest roomajatest, kelle tagajäsemed ehitati samamoodi nagu lindudel. Ülem-Juura ladestustest leiti üleminekuvorme - Archeopteryx ja Archeornis - fossiilsete jäänuste (jäljendite) kujul. Roomajatele iseloomulike tunnuste kõrval on neil ka lindude struktuuri tunnused.

Lindude kohanemine keskkonnaga

Linnud on hästi kohanenud mitmesuguste elutingimustega: eluga soodes, vees, õhus, metsades ja põõsastes, tasandikel või kividel.

Osadele lindudele (tiirukesed, pääsukesed jt) on põhiliseks elupaigaks õhk, kuna nad toituvad erinevatest õhus lendavatest putukatest. Õhus toitu otsivad linnud on kaljude, kivide ja puittaimestiku asukad. Näiteks pääsukesed ja kõrkjad on juba teist korda kohanenud rajama pesa inimehitistesse, mis asendavad rannikute ja kivide nõlvad.

Need linnud, kes kasutavad õhku nii liikumisvahendina kui ka toidu hankimise vahendina, veedavad suurema osa päevast lennul. Neil on kõige arenenumad lennukid.

Väikestel ja keskmistel lindudel (kõrvapääsukesed, pääsukesed, pistrikud) on ülipikk, tipu poole suunatud tiib. Nende saba on sageli sügavalt lõigatud või haruline. Need linnud lendavad väga kiiresti ja võivad teha ootamatuid pöördeid. Suuremate linnuliikide puhul on lennuk kohandatud hõljumiseks. Näiteks merevormidel (kajakad, linnukesed) on tiib suhteliselt pikk ja kitsas, maismaavormidel (röövlinnud) aga laiem ja lühem.

Vett elupaigana ja söödana kasutavatel lindudel on samuti sobivad kohandused. Need läksid kahes suunas: tiibade kohandused ja jalgade kohandused.

Mõnedel lindudel (linnud) on äärmiselt pikad tiivad ja nad hõljuvad kogu päeva vee kohal ja haaravad toitu, mida nad näevad. Need linnud oskavad vee peal ujuda. Teised linnud (pingviinid) kasutavad vees liikumiseks tiibu, mis toimivad nagu aerud. Pingviinide tiivasuled on muutunud soomustaolisteks moodustisteks, mistõttu ei saa need linnud üldse lennata.

Nendel veelindudel, kes kasutavad oma jalgu ujumiseks ja sukeldumiseks, on varvaste vahele tekkinud vöö. Erandiks on vesikana, kes ujub hästi, kuid kellel pole vööjalad.

Ligikaudu 150 miljonit aastat tagasi (juura ajastu keskel) kaldus roomajatest kõrvale üks haru, millest said alguse linnud.

Veidi hiljem - imetajad (loomad) tekkisid ka teistest roomajate harudest, kuigi nende esivanemad - loomasisalikud - tekkisid varem kui lindude esivanemad. Nüüd võib üsna täpselt ette kujutada, kuidas see areng toimus. Maa sees, kihilistes kildades Lääne-Euroopa(SDV, FRG jt) leidsid kivistunud pealuude jäänuseid, muistsete lindude ja nende esivanemate luid, terveid luukere koos soomustega, sulgede jäljendeid ja kogu tiiva.

Kuidas see juhtus?

Mõned sisalikud hakkasid hirmunult ja ohus põgenema. Samal ajal tõusid nad oma tagajäsemetele (sellisi sisalikke on praegugi). Siis õppisid nad üldiselt ainult tagajalgadel jooksma (mis võttis miljoneid aastaid). Arvutused ja võrdlused annavad meile õiguse väita, et neil oli juba neljakambriline süda, kuna krokodillide esivanemad, kellel on sama süda, olid sellele perekonnale lähedased (pseudosuchians). See oli aromorfoos, evolutsioon, mis tõi kaasa järsu kasvu kogu nende organisatsioonis.

Jooksvad sisalikud tegid hüppeid ja tegutsesid beetas esijäsemetega nagu roolid. Nende sarvjas soomused hakkasid välja venima, moodustades kätt kuni küünarnukini piki äärt kammid, tõmmates jooksmisel õhku juurde. Edasi. Sellised jooksvad liigid nihkusid järk-järgult kivide ja puude otsa ronimisele. Saagiks hakkasid nad okstel ronima, mida teevad tänapäeva kameeleonid ja paljud iguaanid.

Fossiilsete sisalike hulgas olid mõnel liigil õhuga täidetud luustikud õõnsad. Puu otsa ronisid nii need, kel sellised luud, kui ka need, kelle luud olid rasked. Aga kui oli vaja hüpata oksalt oksale ja hiljem puult puule, hüppasid heledaluulised sisalikud kaugemale ega murdunud kukkudes. Peagi (suhteliselt) hakkasid nende soomused piki keha külgi ja ka esikäppade tagumist serva pikenema. Kaalud muutusid pikemaks ja lõhenenud, see oli väga kerge ja "kühveldas" hüppe ajal rohkem õhku, hoides keha õhus. Sellisel loomal oli kergem hüpata – tema keha läks lapikuks. Tuletage meelde, et paberileht kukub aeglaselt ja kui see on kortsus, kukub see palju kiiremini. Igas suunas välja sirutatud kaalud toimisid nagu langevari. Iga helves jaotati erineval viisil: "heeringas" piki servi paksenenud keskmisest vardast või mööda raadiusi kuni ühe keskpunktini. Esimesel juhul saadi soomustest sulg, teisel aga kohev. Teistes kehaosades püsisid soomused pikka aega muutumatuna (näiteks jalgadel, noka sarvkattel).

Iidsed, veel vähearenenud sulgedega sisalikud ronisid puude ja kivide otsas kõigi nelja jäseme abil, millel olid sõrmed ja küünised. Ainult esijalgadel olid laienenud suletaolised soomused, mis moodustasid käpa tagumises servas tasased tipud. Sellised loomad (pseudosuhhia) on tuntud ka fossiilses olekus. Just nemad muutusid järk-järgult esimesteks lindudeks (Archaeopteryx). Nende luustikud koos sõrmejälgede ja isegi sulgedega on üsna hästi säilinud. 1974. aastal leiti Baieris (Saksamaa) Solengofeni karjääridest neljanda Archeopteryxi hästi säilinud, starlingi suurune skelett. Eelmised kolm leidu olid tuvi suurused. On tõestatud, et luud olid õõnsad, nagu pärislindudelgi. Järelikult sisenesid kopsudest väljuvad õhukotid luudesse. Neil oli sarnasusi nii sisalike kui ka lindudega.

Teeme selle võrdluse:

Esimestel lindudel säilinud roomajate märgid:

• Lõuad, kuigi kitsad, ei moodusta nokat.
• Lõualuudel - hambad
• 21-28 selgroolüli saba (võib olla painutatud)
• Esijäsemetel - kolm vaba sõrme
• Roided olid nagu sisalikelgi ühel hetkel kinnitatud selgroolülide külge ja neil ei olnud lindudel tagurpidi pöörduvaid ja järgmise ribini ulatuvaid protsesse.

Roomajate "linnu" märgid:

• Keha on kaetud sulgedega.
• Luud (reied ja õlad) on õõnsad. Seetõttu sisenesid luudesse õhukotid.
• Õlast ja küünarvarrest sai tiib.
• Tiival kasvasid tihedad suled, mis kattusid üksteisega nagu pärislindudel.
• Sääre alla tekkis pikisuunas kokkusulanud luudest tarsus.

Sellele lisame, et ka tänapäevastel kameeleonidel väljuvad õhukotid kopsudest. Mõnel dinosauruse luudel olid ka õõnsused. Samas ei lendanud ega lenda ka üks ega teine. Seetõttu ei ole vaja öelda, et need seadmed aitasid lendu "hõlbustada". Pealegi pole parimatel kaasaegsetel flaieritel - swiftidel õõnsad luud. Nad on luuüdiga "ülekasvanud".

Niisiis olid esimeste lindude lõuad endiselt laiad, paljude väikeste hammastega. Pikk, nagu sisalikelgi, koosnes saba paljudest selgroolülidest ja võis igas suunas painduda. Esijäsemetel kadusid vähemalt kaks sõrme, ülejäänud kolm olid veel hästi arenenud, küünistega ja ilmselt aitasid ronimisel. Kuid käe taga kandis jäse üsna hästi arenenud tihedate sulgede tiiba. Sellised esimesed linnud ilmselt ikka hästi ei lennanud, nad said lennata ainult puult puule. Kõigepealt hakkas saba lühenema. Pikk saba kaalus üles. planeering, kuigi see oli servadest sulgedega vooderdatud. Siis vabanesid nii ronimiskäpa kui ka tiivana töötanud esijäsemed tasapisi varasemast koormusest ja hakkasid töötama ainult tiivana, kaotades vabad sõrmed.

Siiski on ka tänapäeval linde, kellel on tiival vabad sõrmed, isegi küünistega. Hoatzini tibud ronivad sel viisil okste otsa. Esimesel sõrmel olev küünis esineb teatud lihasööjaliikidel, hanedel, Hauni palamedias. Teistel Palamedes turritavad tiiva servast välja “kannukad”, kahtlemata sama päritolu. Teisel sõrmel on küünised tänapäeva lindudel vähem levinud. Neid tuntakse kasuaaridest, nandudest, kiividest ja tukaanidest. Lõpuks kasvavad Aafrika jaanalinnul küünised tiiva kõigil kolmel sõrmel.

Esimeste lindude hambad säilisid veel pikka aega: maa hilisemate kihtide pealuude järgi otsustades (kriidi periood) 50 miljonit aastat. Hambad kadusid lindudel täielikult umbes 70 miljonit aastat tagasi. Sõrmejäänused tiivas on säilinud kõigil lindudel tänapäevani. Neid on kolm, sealhulgas lühike esiosa ("pöial"), mis võib siiski veidi pöörata. Selle külge on kinnitatud eraldi sulgede kimp - tiiva esiservas olev “tiivakäpp”. Kiirelt lendavad (röövloomad jne) linnud, pööravad tiivalinde, reguleerivad lendu, aeglustavad lendu jne. Lindude jalgadel on säilinud soomused muistsetelt esivanematelt, sisalikelt. Lindude munade ehitus ja embrüote areng erinevad sisalike arengust väga vähe. Kehatemperatuur muutus konstantseks. Muutunud neljakambrilise südamega vereringesüsteem tagab aktiivsema vere oksüdatsiooni (kombinatsiooni hapnikuga), mis tõstab kehatemperatuuri ning paks sulgede ja udusulgede kate hoiab sooja.

Nii said ronimissisalikest, kes õppisid hüppama ja hiljem puult puule hüppama, hiljem linnud.

Kui leiate vea, tõstke esile mõni tekstiosa ja klõpsake Ctrl+Enter.