Samo uz pomoć katalizatora visoke selektivnosti. Načela evolucije, reprodukcije i razvoja živih sustava. Pogledajte što je "filogenija" u drugim rječnicima

FILOGENEZA

FILOGENIJA, FILOGENEZA

(Grčki). Razvoj vrste nasuprot ontogenezi – razvoju jedinke.

Rječnik stranih riječi uključenih u ruski jezik - Chudinov A.N., 1910 .

Filogeneza

(gr. phyle pleme, rod, vrsta + ...geneza) inače filogenija - biol. povijesni razvoj organizama, odnosno evolucija organskog svijeta, raznih tipova, klasa, redova (redova), porodica, rodova i vrsta; možemo govoriti i o filogenezi pojedinih organa; f. treba promatrati u jedinstvu i međuovisnosti s ontogenezom.

Novi rječnik stranih riječi - EdwART,., 2009 .

Filogeneza

filogenija, m. iz grčkog phyle – pleme i genesis – porijeklo] (biol.). Proces razvoja organskog svijeta u cjelini ili njegovih pojedinih skupina. Filogenija biljaka.

Veliki rječnik stranih riječi - Izdavačka kuća "IDDK"., 2007 .

Filogeneza

(ne), A, pl. Ne, m. ( grčki phylē pleme, rod, vrsta + ...postanak).
biol. Povijesni razvoj organizama ili evolucija organskog svijeta, raznih vrsta, klasa, redova, porodica, rodova i vrsta, kao i pojedinih organa; isto kao i filogenija.
Filogenetski- vezano za filogenezu.
|| Oženiti se. ontogeneza.

Objašnjavajući rječnik stranih riječi L. P. Krysina: Ruski jezik, 1998 .

Sinonimi:

Pogledajte što je "FILOGENEZA" u drugim rječnicima:

Filogenija… Pravopisni rječnik-priručnik

filogeneza- (od grčkog phyle rod, pleme, vrsta i genos porijeklo) povijesni nastanak skupine organizama. U psihologiji se pod fiziologijom razumijeva proces nastanka i povijesnog razvoja (evolucije) psihe i ponašanja životinja; nastanak i razvoj..... Velika psihološka enciklopedija

FILOGENEZA, filogenija, muški. (od grč. phyle pleme i genesis porijeklo) (biol.). Proces razvoja organskog svijeta u cjelini ili njegovih pojedinih skupina. Filogenija biljaka. Filogenija kralješnjaka. Filogenija sisavaca. Ušakovljev eksplanatorni rječnik... Ušakovljev objašnjavajući rječnik

- (od grčkog phýlon rod, pleme i...postanak), filogenija, proces povijesti, razvoj kako organizama kao cjeline tako i pojedinih taksonomskih skupina: kraljevstva, tipovi, razredi, redovi, porodice, rodovi, vrste. Proučavanje filogenije je neophodno za... ... Ekološki rječnik

Moderna enciklopedija

- (od grčkog phylon rod pleme i...postanak), proces povijesnog razvoja svijeta živih organizama kako u cjelini, tako i pojedinih skupina vrsta, rodova, obitelji, redova (redova), razreda, tipova (odjeljaka). ), kraljevstva. Filogenija se proučava u jedinstvu i... ... Veliki enciklopedijski rječnik

Filogeneza- (od grčkog filona rod, pleme i ... postanak), proces povijesnog razvoja svijeta živih organizama u cjelini i pojedinačnih skupina vrsta, rodova, obitelji, redova (redova), razreda, tipova ( divizije), kraljevstva. Filogenija se proučava u jedinstvu i... ... Ilustrirani enciklopedijski rječnik

- (od grčkog phyle rod, pleme i genesis rođenje, podrijetlo) pojam koji je uveo E. Haeckel 1866. za označavanje promjena u procesu evolucije različitih oblika organskog svijeta, t.j. vrsta... Psihološki rječnik

- (od grčkog phylon rod, pleme i ... postanak), filogenija, povijesna. razvoj svijeta živih organizama, kako općenito tako i zasebno. taksonomski skupine: kraljevstva, tipovi (odjeljci), razredi, redovi (redovi), obitelji, rodovi, vrste. Pojam F. uveo je E. Haeckel... ... Biološki enciklopedijski rječnik

- (od grč. rod, pleme, vrsta i podrijetlo), proces oblikovanja nekih sustavnih. skupine organizama (takson). Pojam je 1866. godine uveo E. Haeckel kako bi označio proces postajanja organskim. svijet u cjelini. Tijekom kasnijeg…… Filozofska enciklopedija

knjige

• , B. F. Andreev. Djelo predstavljeno čitateljima posvećeno je problemu sustavne analize ljudske društvene i radne aktivnosti u suvremenoj globalnoj ekonomiji. Značajke gospodarskog sustava... Izdavač: Europa,
• Sistemski svijet globalne ekonomije. Povijesna filogenija i kozmička ontogeneza, Andreev B. F. Djelo predstavljeno čitateljima posvećeno je problemu sustavne analize ljudske društvene i radne aktivnosti u suvremenoj globalnoj ekonomiji. Značajke gospodarskog sustava... Izdavač:

Prijeđimo sada na razmatranje uzroka i pokretačkih čimbenika biološke evolucije.

(1) Što je filogenija

Proces nepovratnog povijesnog razvoja svijeta živih organizama, kako općenito, tako i pojedinih taksonomskih skupina, naziva se filogenija (s grčkog filon- rod, pleme i geneza– podrijetlo, nastanak).

Razvoj, kako pojedinačni tako i povijesni, najvažnije je svojstvo života. Ali razvoj i samoorganizacija svojstveni su materiji općenito. U širem smislu razvojni proces je kretanje, promjena u prostoru i vremenu. Kretanje kao način postojanja materije ne nastaje i ne nestaje, ono postoji zauvijek – bez početka i kraja. Istovremeno, kretanje je vektorski, usmjereni, ireverzibilni proces, što znači da na pojedinim segmentima ima početak i kraj: ... à ... à ... à ...

To znači da povijesni razvoj kao kretanje je beskonačan i ujedno postoji svaki put kao zaseban konačni proces. Ove prividne proturječnosti mogu se razriješiti filozofskim pogledom na razvojni proces. Povijesni razvoj svakog sustava: fizičkog, biološkog, društvenog – podliježe općim zakonima dijalektike i sinergije. Razvoj se odvija u spiralu (ovo je iz dijalektike) a praćen je periodičnim bifurkacije (prema zakonima sinergetike) (sl. 6.5).

Zapravo, jedan okret spirale je određeni konačni proces. U shemi razvoja života na Zemlji takva revolucija predstavlja zasebno ontogeneza – individualni razvoj jedinke. Bifurkacije ili divergencije su razmimoilaženje razvojnih putova, nastanak mnogih novih ontogenija, tj. nove vrste. Tada spirala sa svojim brojnim bifurkacijskim ograncima predstavlja beskonačan povijesni proces filogenija – nepovratna evolucija organizama koja dovodi do povećanja i složenosti bioraznolikosti.

Riža. 6.5. Spiralno-bifurkacijski princip razvoja

Svaki zavoj spirale zasebna je ontogenija; cijela razgranata spirala – filogenija

Tako, filogenetske transformacije događaju se restrukturiranjem ontogeneze jedinki; Štoviše, promjene u bilo kojoj fazi individualnog razvoja mogu imati adaptivnu vrijednost. Može se reći da filogenija je uzastopni niz (i uzimajući u obzir divergencije - stablo) ontogenije uzastopnih generacija.

(2) Od Lamarcka i Darwina do sintetičke teorije evolucije

Koji čimbenici osiguravaju filogenetski razvoj i kako? Zašto dolazi do promjena u individualnoj ontogenezi? Što se događa na točki bifurkacije (divergencije), na kojoj jedna biološka vrsta prelazi u dvije ili više vrsta s novim karakteristikama? Na ova pitanja odgovara moderna sintetička teorija evolucije . Njegov nastanak ima svoju složenu povijest i teško se može smatrati dovršenim.

Prvi pravi evolucionist bio je francuski biolog Jean Baptiste Lamarck (1744–1829). U svojoj poznatoj knjizi “Filozofija zoologije” (1809.) predložio je prvu holističku teoriju evolucije živog svijeta, odbacujući metafizičku ideju postojanosti i nepromjenjivosti vrsta. Lamarckovo učenje temelji se na velikoj količini usporedne anatomske građe i na novom viđenju sustava – od jednostavnih do složenih organizama. Potvrđivao je progresivni razvoj života na Zemlji. Istodobno, velika većina bioloških teoretičara smatra da je Lamarck pogriješio u procjeni pokretačkih snaga (čimbenika) evolucije. Sasvim ispravno prepoznajući vodeću ulogu u mijenjanju vrsta za vanjske uvjete (klima, tlo, hrana, svjetlost, toplina itd.), vjerovao je da same organizme karakterizira "unutarnja želja za poboljšanjem". Lamarck je vjerovao u to vježbanje organa pojedinca dovodi do njihove specifične, svrhovite promjene i poboljšanja, a te se korisne promjene automatski fiksiraju u potomstvu i prenose nasljeđem (nasljeđivanje stečenih osobina). Poznat je pretjerani primjer po tom pitanju: žirafe su, kao rezultat stalnog “vježbe” čupanja lišća s drveća, tijekom mnogih generacija stekle dugi vrat.

Uzroke i pokretačke sile filogenetskih procesa ponovno je promislio Darwin ubrzo nakon Lamarcka. Charles Darwin (1809–1882) - veliki engleski prirodoslovac, tvorac doktrine o podrijetlu vrsta prirodnom selekcijom. Godine 1831.–1836. mladi je Darwin, kao prirodoslovac, brodom Beagle putovao oko svijeta, pri čemu je prikupio veliku količinu biološke, geografske, geološke i paleontološke građe, koja je bila temelj njegova učenja. Osim toga, Darwin je temeljito proučio povijest uzgoja i selekcije domaćih životinja i biljaka i došao do zaključka da slični umjetna selekcija, koji se koristi u poljoprivrednoj praksi, "radi" u divljini prirodni odabir, koji ima glavnu kreativnu ulogu u formiranju najprilagođenijih vrsta.

Sintetička teorija evolucije razvijena do sredine 20. stoljeća na temelju Darwinova klasična teorija evolucije, genetika i populacijska ekologija. Danas pokušava dati svoj doprinos imunologija. U biti, sintetička teorija na novoj razini znanja razvija ideju prirodne selekcije koju je potkrijepio Darwin 100 godina prije ove sinteze. Koje su temeljne odredbe uvedene u sintetičku teoriju iz prethodnih izvora?

(3) Darvinizam je osnova sintetičke teorije evolucije

darvinizam ostao temelj nove teorije. U Darwinovom klasičnom djelu “Podrijetlo vrsta prirodnim odabirom...” glavni čimbenici ili pokretačke snage evolucijskog procesa. Darwinova teorija uključuje nekoliko odredbi.

1. Jedinke proizvode više potomaka nego što je potrebno za održavanje njihove brojnosti, stoga su organizmi sposobni za neograničeno razmnožavanje; ujedno se karakteriziraju neizvjesna nasljednost(neusmjerena, slučajna - za razliku od Lamarckove definitivne, usmjerene varijabilnosti).

2. Zbog ograničenih prirodnih resursa (hrana, prostor i sl.) između jedinki postoji borba za egzistenciju, tijekom kojeg većina umire i ne stvara potomstvo. Napomenimo da je ideja o borbi za egzistenciju bila “u zraku”; Darwin ju je preuzeo i razvio slijedeći T. Malthusa, koji je “borbu za egzistenciju” koristio u svojoj sociološkoj teoriji regulacije stanovništva.

3. Organizmi koji su najprilagođeniji danim uvjetima okoliša preživljavaju i ostavljaju potomstvo, što se i očituje prirodni odabir.

4. Kao rezultat selekcije, jedinke iste vrste akumuliraju različite adaptivne osobine(kreativna uloga selekcije), što dovodi do njihove divergencija(lat. razilaze se- odstupati, razilaziti se) i formiranje novih vrsta.

Dakle, prema Darwinu, nasljedna varijabilnost predstavlja premisu evolucije , borba za opstanak i prirodna selekcija- njegov proces, i specijacija- rezultat.

(4) Doprinos genetike teoriji evolucije

Genetika već u novom 20. stoljeću dao razumijevanje priroda nasljeđa (kromosomi, DNA) i mehanizmi varijabilnosti (mutacija i rekombinacija gena). Otkrio ih je Mendel 1865. i ponovno otkrio 1900., zakoni neovisno nasljeđivanje individualnih karakteristika i njihovo očuvanje u latentnom stanju omogućio je objašnjenje onoga što Darwin nije razumio i nije mogao razumjeti, budući da je priroda nasljeđa bila nepoznata u njegovo vrijeme. Genetika i citologija su pokazale da je svako svojstvo u organizmu kodirano s dva alelna gena smještena na homolognim kromosomima – od dva roditelja (diploidna garnitura kromosoma). To omogućuje organizmu da, bez opasnosti od trenutne smrti, "isproba" različite varijante mutacijske varijabilnosti u jednom od alela.

Danas znamo da mutacijska varijabilnost jedinki nastaje kao rezultat spontanih ili induciranih mutacija u zametnim stanicama roditelja i nosi potencijalno nova svojstva. Spontane (spontane) mutacije nastaju kao pogreške u odabiru nukleotida tijekom replikacije DNA. Inducirane, ili inducirane, mutacije uzrokovane su izlaganjem različitim mutagenim čimbenicima. Prirodni mutageni su: ionizirajuće zračenje iz svemira i unutrašnjosti zemlje, ultraljubičasto sunčevo zračenje, kemijske tvari, uključujući prehrambene tvari (osobito slobodni aktivni radikali kisika), virusi itd.

U razvoju ovih genetskih konstrukcija, ruski biolog S.S. Četverikov je 20-ih godina XX. stoljeća razvio važan stav o genofond vrsta i populacija, što se shvaća kao ukupnost svih divljih i mutantnih varijanti gena (kod svih jedinki) prisutnih u određenoj vrsti ili populaciji i koje sudjeluju u slobodnom križanju. Tijekom spolne reprodukcije, prethodno skriveni znakovi izlaze u novim kombinacijama i manifestiraju se kao nova boja, novi oblik, nova aktivnost enzima itd., a zatim testiran prirodnom selekcijom o njegovoj korisnosti ili štetnosti. Tako, Što je populacija više zasićena skrivenim mutacijama, to se češće pojavljuju nove kombinacije mutanata kao novi prijedlozi za selekciju. Genofond predstavlja rezervat nasljedne varijabilnosti populacije i njezinog evolucijskog potencijala.

Moderno imunogenetika u potrazi za mehanizmima razvoja i nasljeđivanja tzv. stečenog imuniteta dolazi do neočekivanog alternativnog zaključka u duhu neolamarkizam. Brojni znanstvenici vjeruju da mutacije u proizvodnji korisnih imunoglobulina koje se javljaju u limfocitima (i to somatski stanice) mogu se odabrati i prenijeti u spolne stanice i tako fiksirati u potomstvu. Ispostavilo se da roditeljski organizam stvara u somatskim stanicama (limfocitima) usmjerena, poznata korisna imunološka varijabilnost i konsolidira kroz zametne stanice u potomstvu (Steele i sur., 2002.). Ovi novi podaci, ako budu široko prihvaćeni, mogu promijeniti ili značajno nadopuniti već utvrđene ideje o mehanizmima nasljedne varijabilnosti.

(5) Ekološki obrasci u teoriji evolucije

Konačno, populacijska ekologija dao je sintetičkoj teoriji evolucije razumijevanje da elementarni procesi varijabilnosti, križanja i nasljeđivanja odvijaju se unutar cijele populacije organizama. Populacija je strukturna jedinica evolucijskog procesa. Ideja o populacijski valovi– fluktuacije u brojnosti stanovništva koje se redovito javljaju tijekom samoregulacije u hranidbenim lancima, u vezi s lunarnim (mjesečnim), sezonskim (godišnjim), solarnim (11-godišnjim) i drugim ciklusima, kao posljedica prirodnih katastrofa ili katastrofa uzrokovanih ljudskim djelovanjem, požari, suše, poplave, glacijacije i tako dalje. Proučavanje populacijskih valova pridonijelo je razumijevanju fenomena genetski pomak, tj. oštra promjena učestalosti određenih gena u kritično malim populacijama. Koncept genetskog pomaka se, pak, počeo smatrati važnim mehanizmom za brze lokalne evolucijske transformacije.

Osim toga, iz ekologije evolucijska teorija koristi spoznaje o uzrocima i mehanizmima geografska i ekološka izolacija. Izolacija je pojava različitih prepreka slobodnom križanju jedinki unutar populacije, kao i između bliskih populacija koje još uvijek zadržavaju genetsku razmjenu na rubovima svojih areala. Kada dođe do izolacije, reprodukcija se odvija unutar izolata - odvojenih skupina, tako da izmjena gena među njima prestaje. Prethodno nastale promjene u genotipu fiksiraju se u potomstvu i pojačavaju, što dovodi do divergencije u karakteristikama jedinki (divergencije) unutar nekadašnje homogene populacije.

Općenito možemo zaključiti da biološka evolucija, kao i nastanak života, prirodni je materijalni proces razvoja Zemlje, nastavak geološke evolucije. Bilo bi sasvim logično u tim globalnim preobrazbama prirode pronaći zajedničke uzroke i pokretače.

Pokušajmo primijeniti trojni princip koji smo već testirali na definiciju suštine biološke evolucije, kako bismo pronašli “tri stupa” koji podupiru evoluciju živih organizama. Prvo, ovo genetika – nasljeđe vrste utemeljitelja, na temelju kojega se odvijaju evolucijski procesi. Podaci molekularne genetike pokazuju da je kod blisko srodnih vrsta sličnost (homologija) DNA veća od 99%. Drugo, ovo epigenetika – cijeli skup različitih okolišnih čimbenika koji usmjeravaju i proces mutacije (nasljedna varijabilnost) i prirodnu selekciju. Konačno, treće, sinergetika – procesi samoorganiziranja. Da bismo pronašli ovu treću komponentu u mehanizmima evolucije, prisjetimo se da u Darwinovim učenjima najvažnije mjesto zauzima pojam divergencija,što znači divergenciju srodnih organizama prema novoformiranim karakteristikama. To je izravan rezultat nasljedne varijabilnosti i selekcije, što u konačnici dovodi do stvaranja novih vrsta iz vrste prethodnika. Divergencija u populacijama nastaje kao rezultat nasumičnih genetskih mutacija i rekombinacija (potonje se događaju tijekom spolnog razmnožavanja). Sasvim je očito da mutacije i rekombinacije geni predstavljaju posebnu biološku manifestaciju fluktuacije u sinergetici, i darvinistički divergencija- ovo je tipično bifurkacija, nakon čega slijedi elementarna “katastrofa” u vidu čina samoorganizacije kvalitativno novog sustava. Kao što se može vidjeti, Darwin je anticipirao moderne sinergijske koncepte razvojnih mehanizama, budući da je proces specijacija koje je on opisao uključuje tipične elemente samoorganizacija, a novi izgled je kvalitativno novi sustav.

Naglašavamo da ovakav pristup ne znači svođenje biološke evolucije isključivo na procese samoorganizacije, kako su neki autori pokušavali učiniti. Štoviše, on ne poriče Darwinovu teoriju prirodne selekcije. Naprotiv, trojni princip određivanja suštine evolucije ukazuje na svoje mjesto različitim pokretačkim čimbenicima - nasljednim, samoorganizirajućim i okolišnim čimbenicima.

Još jednom se uvjeravamo da razvoj kao opći oblik kretanja materije također ima fundamentalno zajedničke pokretačke snage. Trijadu “genetika – sinergetika – epigenetika” vidjeli smo u individualnom razvoju organizama (vidi 4.7), u navodnim mehanizmima nastanka života na Zemlji (vidi 6.2) i nalazimo je u istoj semantičkoj kombinaciji u procesima globalna biološka evolucija.

Jedna od ključnih ideja moderne prirodne znanosti je globalni evolucionizam. Možda je to najtočnije izraženo aforizmom koji je predložio izvanredni prirodni teoretičar 20. stoljeća I. Prigogine: “Svijet nije bitak, nego postajati". Evolucijska ideja oblikuje svjetonazor većine suvremenih prirodnih znanstvenika, obvezujući ih da među razloge raznolikosti postojećeg svijeta uvedu i povijesni faktor.

U biologiji je važnost evolucijske ideje velika, kao ni u jednoj drugoj grani prirodnih znanosti. Razlog je taj što gradivo o raznolikosti životinja i biljaka daje najviše materijala za razmišljanje. I nije uzalud da je formiranje modernog evolucijskog svjetonazora započelo upravo s Darwinovom teorijom evolucije, koja objašnjava podrijetlo bioloških vrsta.

Činjenica da je biološka raznolikost rezultat dugog procesa povijesnog razvoja znači da je nemoguće u potpunosti razumjeti razloge strukture i funkcioniranja živih bića bez poznavanja njihove duge povijesti. Ova okolnost čini povijesnu rekonstrukciju jednom od prioritetnih zadaća moderne biologije.

Stoga ne čudi da je evolucijska biologija razvila posebnu disciplinu – filogenetika, čije je područje djelovanja rekonstrukcija putova i obrazaca povijesnog razvoja živih organizama.

Filogenetika je nastala 60-ih godina prošlog stoljeća. XIX stoljeća, nedugo nakon objavljivanja knjige Charlesa Darwina “Podrijetlo vrsta...” 1859. godine. Sam pojam filogeneza pojavio se u temeljnom djelu njemačkog evolucijskog biologa E. Haeckela “Opća morfologija...”, objavljenom 1866. Nakon toga i sve do 1920-ih. povijesne rekonstrukcije postale su gotovo središnja tema biologije, a svako proučavanje životinja i biljaka smatralo se manjkavim ako nije bilo popraćeno slikama njihovih filogenetskih stabala.

Sredinom dvadesetog stoljeća situacija se promijenila. Evolucijska teorija koja se pojavila tih godina, tzv sintetička teorija evolucije(STE), koncentrirao je svu pozornost na populacijske procese. Filogenetika, čije je polje primjene bila i ostala prvenstveno makroevolucija, potisnuta je u “pozadinu” evolucijskih istraživanja.

U posljednjoj trećini dvadesetog stoljeća interes za filogenetiku ponovno je značajno porastao. O razlozima za to raspravlja se dalje u relevantnom odjeljku; ovdje je dovoljno primijetiti da se evolucijska biologija u posljednjim desetljećima susrela s istim fenomenom kao i krajem 19. stoljeća, čije je ime “filogenetski procvat”.

Ovaj članak ocrtava suvremene predodžbe o zadaćama i načelima filogenetike, te ispituje klasičnu filogenetiku, počevši od samih njezinih početaka. Ukratko su prikazana područja primjene suvremenih filogenetskih rekonstrukcija u nekim drugim područjima biologije - u biogeografiji, sistematici i dijelom ekologiji. U zaključku je dan vrlo letimičan pregled modernih ideja o genealoškim odnosima između glavnih skupina organizama.

Filogenija i filogenetika

Kao što je već navedeno, pojam filogeneza(filogenija) uveden u znanstveni promet sredinom 19. stoljeća. E. Haeckel. Ovim konceptom, koji je dobio univerzalno priznanje, označio je i proces povijesnog razvoja organizama i strukturu srodnih (filogenetskih) odnosa među njima. Pojam koji je u znanstvenu cirkulaciju uveo engleski filozof R. Spencer otprilike istih godina evolucija u svom modernom povijesnom shvaćanju (prije toga je označavao individualni razvoj organizama) također je brzo stekao popularnost.

Kao rezultat koncepta filogeneza I evolucija počeli doživljavati kao vrlo bliski po značenju ili čak kao sinonimi. Ovo klasično tumačenje, poistovjećivanje filogenije s evolucijom, postoji do danas i može se pronaći u nekim modernim priručnicima. U ovom iznimno širokom tumačenju filogenija se definira kao putovi, zakonitosti i razlozi povijesnog razvoja organizama. Sukladno tome, razmatra se filogenetika u tako širokom smislu uzročna(uzročno).

Od početka dvadesetog stoljeća počelo se javljati drugačije shvaćanje odnosa filogenija I evolucija: prvi je sam proces povijesnog razvoja, drugi su razlozi za taj proces. To je omogućilo strože tumačenje filogenije kao proces nastajanja i nestajanja skupina organizama i njima svojstvenih svojstava. Sukladno tome, razmatranje mehanizama filogenije, t.j. Razlozi koji određuju pojavu i/ili nestanak skupina organizama i njihova svojstva najčešće se ne razmatraju među zadaćama suvremene filogenetike: ova je disciplina prvenstveno opisni.

Treba obratiti pozornost na još jednu važnu razliku između klasičnog i modernog tumačenja filogenije

Klasično tumačenje je organizam-centričan: filogenija se shvaća kao povijesni razvoj organizmi. Ovu ideju jasno je ocrtao izvanredni ruski evolucionist I.I. Schmalhausen, koji je definirao filogeniju kao lanac uzastopnih ontogenija. Ova vrsta ideja temelji se na shvaćanju da je glavno “dostignuće” biološke evolucije organizam kao najcjelovitiji biološki sustav.

Trenutno se aktivno razvija biotocentričan razumijevanje suštine filogenije. Temelji se na ideji da je biološka evolucija samorazvoj biote kao cjelovitog sustava, a jedan aspekt ovog razvoja je filogenija.

Ovo razumijevanje biološke evolucije općenito, a posebno filogenije, najviše je u skladu s modernim idejama o općim zakonima razvoja koje znanost razvija sinergetika. Temelje joj je postavio I. Prigogine, utemeljitelj spomenut na samom početku članka. teorija dinamike neravnotežni sustavi(za što je dobio Nobelovu nagradu). Jedna od značajki te dinamike jest strukturiranje takvih sustava kako se razvijaju: pojava sve većeg broja elemenata grupiranih u komplekse različitih razina općenitosti. Biota je tipičan neravnotežni sustav; Sukladno tome, njezin razvoj, koji se obično naziva biološka evolucija, može se prikazati kao proces njezinog (biota) strukturiranja.

S tog gledišta, jedan od najvažnijih rezultata evolucije je globalna struktura Zemljine biote, koja se očituje u višerazinskoj hijerarhiji skupina, različito integriranih i organiziranih. Ova se struktura može, u nekoj gruboj procjeni, smatrati dvokomponentnom, koja se sastoji od dvije temeljne hijerarhije: svaka od njih nastaje kao rezultat određenih fizičkih, bioloških i dijelom povijesnih procesa.

Jedna od tih hijerarhija povezana je s različitošću biocenoze(prirodni ekosustavi), čiji su članovi međusobno povezani ekološkim odnosima. Povijesni razvoj biocenoza, koji je doveo do formiranja ove hijerarhije, označen je kao filocenogeneza.

Druga hijerarhija povezana je s različitošću filogenetske skupine(svojte), čiji su članovi povezani obiteljskim (filogenetskim) vezama. Formiranje upravo ove hijerarhije je filogenija; Prema tome, proučavanje ovog procesa glavni je zadatak znanosti filogenetike.

Sama filogenija je složeno strukturirana; u njoj se sasvim prirodno razlikuju tri glavne komponente, ili aspekti. Početkom XX. stoljeća. Njemački paleontolog O. Abel ih je razlikovao na sljedeći način:

a) niz predaka - "prava filogenija";
b) nizovi uređaja koji se odnose na jedan organ;
c) niz faza poboljšanja organizacije.

U suvremenoj filogenetici svaka od ovih komponenti označava se posebnim pojmom.

Sada se uobičajeno naziva "prava filogenija". kladogeneza , ili kladistička povijest . Ovaj termin predložio je engleski biolog J. Huxley 1940-ih. Trenutno se kladogeneza shvaća kao proces razvoja (pojava i/ili promjena sastava) filogenetske skupine organizama kao takvi, razmatrani bez obzira na njihova svojstva. U ovom slučaju, glavno je pitanje o podrijetlu i odnosima određenih skupina organizama: na primjer, koji je od kopnenih kralježnjaka bliži krokodilima - pticama (kako se sada vjeruje) ili gušterima i zmijama.

Povijesne promjene pojedinih organa i općenito svojstva organizama njemačkog botaničara-evolucionista W. Zimmermanna 1950-ih godina. predložio poziv semogeneza (semofiloza ). Za razliku od kladogeneze, semogeneza je proces nastanka, promjene ili nestanka pojedinih morfoloških i drugih struktura, razmatrani bez veze s određenim skupinama organizama kojima su svojstveni.

Ističući kladogenezu, Huxley ju je suprotstavio anageneza . Ovim pojmom je označio promjena u razini organizacije živih bića u procesu evolucije.

Semogeneza zajedno s anagenezom približno odgovara onome što je poznati ruski anatom i evolucionist A.N. Zvao je Severcov morfološki obrasci evolucije. U ovom slučaju, za razliku od kladogeneze, proučavaju se pitanja povijesti nastanka specifičnih morfoloških formacija, bez obzira na to u kojim se organizmima pojavljuju. Primjer je proces formiranja hodajućeg uda kod kralješnjaka i člankonožaca u vezi s prijelazom na kopneni način života.

Skupine nastale kladogenezom nazivaju se blaga: takvi su npr. hordati, a unutar njih – kralježnjaci; među samim kralježnjacima - gmazovima, pticama, sisavcima. Grupe nastale anagenezom nazivaju se tuča, stupnjevi evolucijskog razvoja: to su višestanične životinje u odnosu na jednostanične životinje, a među kralježnjacima - homeotermne životinje (ptice i sisavci) u odnosu na poikilotermne životinje (niži kralješnjaci). Temeljna razlika između ove dvije kategorije leži u metodama stjecanja zajedničkih svojstava. Članovi klade nasljeđuju ih od zajedničkog pretka, dok je u slučaju grada, zajedništvo svojstava rezultat paralelne ili konvergentne evolucije.

Predmet proučavanja suvremene (deskriptivne) filogenetike prvenstveno je formiranje hijerarhije filogenetskih skupina i njihovih specifičnih svojstava. Koristeći upravo navedene pojmove, koji odgovaraju različitim aspektima filogeneze, možemo smatrati da je glavni zadatak rekonstrukcija kladogeneze. Analiza semogeneze je vrlo važna, ali služi samo kao sredstvo za rješavanje ovog ključnog problema. Rekonstrukcija anageneze, općenito govoreći, nije u djelokrugu moderne filogenetike. Dakle, na sadašnjem stupnju svog razvoja, filogenetika je prvenstveno kladogenetika.

Na temelju prirode problema koji se rješavaju u okviru filogenetike mogu se razlikovati sljedeći glavni dijelovi.

Opća filogenetika razvija teoriju, metodologiju i principe filogenetskih rekonstrukcija, pojmovni aparat filogenetike, utvrđuje kriterije dosljednosti i primjenjivosti njezinih metoda.

Posebna filogenetika bavi se specifičnim filogenetskim studijama za određene skupine organizama.

Komparativna filogenetika rješava probleme dvije vrste. S jedne strane, istražuje i uspoređuje manifestacije filogenije u različitim skupinama organizama. S druge strane, proučava tzv filogenetski signal(vidi o tome na kraju ovog članka).

Ponekad izolirani eksperimentalna filogenetika. To uključuje ili eksperimentalne studije koje procjenjuju genetsku kompatibilnost organizama ili razvoj računalnih (simulacijskih) modela filogenije.

U filogenetici također postoje posebna područja povezana sa specifičnostima činjenične baze. Tako, molekularna filogenetika rekonstruira filogeniju na temelju analize strukture nekih biopolimera: prije su to bili uglavnom proteini, sada genofiletika povezan s analizom nukleinskih kiselina. U morfobiološka filogenetika ključna uloga u rekonstrukciji filogenije pripisana je sveobuhvatnoj ekomorfološkoj analizi struktura.

Pristupi temeljeni na korištenju kvantitativnih metoda čine numerička filetika.

Problemi koje filogenetika rješava proučavanjem povijesti određenih skupina organizama i njihovih svojstava mogu se svesti na jedan koncept filogenetska rekonstrukcija. Znači kako proces filogenetskog istraživanja, a njegov rezultat – specifičan hipoteza o filogeniji neke skupine organizama.

Uzimajući kao osnovu ključne faze (etape) povijesnog razvoja same filogenetike, moguće je razlikovati klasične i suvremene pristupe razumijevanju sadržaja i načela filogenetskih rekonstrukcija.

Klasična filogenetika izravni je nasljednik tipološke sustavnosti prve polovice 19. stoljeća; ističe se nedostatkom strogosti u metodološkoj opravdanosti svojih postupaka i korištene terminologije.

U kontrastu, moderna filogenetika značajnu pozornost posvećuje usklađivanju metodologije filogenetskih rekonstrukcija sa suvremenim predodžbama o kriterijima znanstvenosti znanja, kao i strožem tumačenju osnovnih pojmova i pojmova (srodstvo, sličnost, karakter, homologija).

U okviru suvremene filogenetike posebno, danas prevladavajuće mjesto zauzimaju nova filogenetika, koja je sinteza kladističke metodologije, molekularno genetičkih činjenica i kvantitativnih metoda.

Klasična filogenetika

Da bismo jasnije razumjeli sadržaj onih općih pojmova i pojmova koji čine jezgru moderne filogenetike, potrebno je razmotriti njezine povijesne korijene – klasičnu filogenetiku.

Formirao se u okviru evolucijskog svjetonazora, koji je po svom sadržaju bio uvelike prirodnofilozofski. Od posebne je važnosti bilo uspoređivanje biote sa superorganizmom: uostalom, živi organizam se ne može zamisliti bez razvoja usmjerenog prema većem savršenstvu i diferencijaciji. Na toj osnovi, zajedno s drugom prirodnofilozofskom idejom - "Ljestvama poboljšanja" - nastala je ključna ideja klasičnog evolucionizma, a s njime i klasične filogenetike: sastojala se od uspoređujući povijesni razvoj biote s individualnim razvojem organizma.

Iz ovoga se lako može razumjeti glavni sadržaj klasične filogenetike - njezin predmet, zadaće i metode. Dakle, prirodnofilozofska je ideja da je opća linija povijesnog razvoja biološki napredak, povezan (kao u slučaju ontogeneze) s kompliciranjem i diferencijacijom razvoja "genealoške superindividue". Prirodnofilozofska ideja o svrsishodnosti svjetskog poretka u filogenetici pretvara se u ideju o adaptivnoj prirodi evolucije, a načelo paralelnog niza pretvara se u ideju da u različitim skupinama povijesni razvoj slijedi slične putove, tj. jednosmjeran, paralelan.

Važan dio prirodnofilozofske slike svijeta bila je ideja o određenom jedinstvenom zakonu kojem je podređeno sve što postoji. Jasno je razotkrio kršćanski nauk o naumu stvaranja, koji leži u ishodištu europske znanosti. U biologiji je utjelovljenje tog zakona, kako se tada vjerovalo, prirodni sustav živih organizama, na čiju su potragu i objašnjenje bili usmjereni vodeći prirodoslovci 17.–19. stoljeća. I bez puno pretjerivanja možemo reći da je evolucijska ideja nastala kao materijalističko (tada su obično govorili “mehaničko”) objašnjenje Prirodnog Sustava.

Različite prirodnofilozofske doktrine dale su različite ideje o "formi" Prirodnog sustava, tj. o prirodnom redu koji vlada u svijetu živih organizama. Ako ostavimo po strani pojedinosti, onda su za razvoj filogenetike od najveće važnosti bila dva modela Prirodnog sustava - linearni I hijerarhijski. Prvi od njih proizašao je iz ideje već spomenute “Ljestve poboljšanja”. Hijerarhijski model sustava organizama nastao je na temelju posuđenog iz skolastike generička klasifikacijska shema. Ova logička shema dala je biološkoj sistematici način predstavljanja sustava u obliku stabla (tzv. "Porfirijevo stablo"), koji je kasnije postao temelj filogenetike. (O Prirodnom sustavu i oblicima njegova prikazivanja možete pročitati u autorovom članku “Osnovni pristupi biološkoj sistematici”, objavljenom u “Biologiji” br. 17–19/2005.)

Temelj za filogenetiku bilo je posebno razumijevanje o tome što je značenje Prirodnog sustava i koje su prirodne skupine u ovom sustavu. Ovo posljednje počelo se tumačiti kao filogenetski: oni ne bi trebali odražavati neki apstraktni "prirodni poredak" stvari (i svakako ne božanski plan stvaranja), već filogenezu koja je dovela do raznolikosti organizama. Prema tome, treba ga smatrati prirodnim filogenetske skupine ti organizmi, okarakterizirani filogenetsko jedinstvo.

Nastavit će se

1. Povijesna evolucija živih sustava (filogenija) je ...

spontano

neusmjereni

reverzibilan

strogo predvidljivo

Riješenje:

Povijesna evolucija živih sustava je spontana; rezultat je unutarnjih sposobnosti živih sustava i djelovanja sila prirodne selekcije.

2. Sintetička teorija evolucije strukturno se sastoji od teorija mikro- i makroevolucije. Teorija mikroevolucije proučava...

usmjerene promjene u genofondima populacija

osnovne obrasce razvoja života na Zemlji u cjelini

evolucijske transformacije koje dovode do pojave novih rodova

razvoj pojedinih organizama od rođenja do smrti

Riješenje:

Teorija proučavanja mikroevolucije usmjeravala je promjene u genskom fondu populacija pod utjecajem različitih čimbenika. Mikroevolucija završava nastankom novih vrsta organizama, dakle proučava proces specijacije, ali ne i proces nastanka većih svojti.

3. Prema sintetičkoj teoriji evolucije, elementarni evolucijski fenomen je promjena...

populacijski genetski fond

genotip organizma

jedan gen

kromosomski set organizma

Riješenje:

Elementarni evolucijski fenomen je promjena genskog fonda populacije. Pojedinac prolazi samo ontogenetski razvoj od rođenja do smrti i nema priliku evoluirati, stoga promjene pojedinih gena, skupa gena (genotipova) ili skupa kromosoma pojedinog organizma ne mogu biti elementarni evolucijski fenomen.

4. Povijesna evolucija živih sustava (filogenija) je...

nepovratan

neusmjereni

ne spontano

strogo predvidljivo

Riješenje:

Povijesna evolucija živih sustava je nepovratna. Evolucija organizama temelji se na probabilističkim procesima, posebice na pojavi slučajnih mutacija, te je stoga ireverzibilna.

5. Evolucijski čimbenik zbog kojeg evolucija dobiva usmjeren karakter je (su) ...

prirodni odabir

proces mutacije

izolacija

populacijski valovi

Riješenje:

Evolucijski čimbenik zbog kojeg evolucija dobiva usmjeren karakter je prirodna selekcija.

Tema 26: Povijest života na Zemlji i metode proučavanja evolucije (evolucija i razvoj živih sustava)

1. Morfološke metode za proučavanje evolucije žive prirode uključuju proučavanje...

rudimentarni organi koji su nedovoljno razvijeni i izgubili su svoj osnovni značaj, što može ukazivati ​​na oblike predaka

reliktni oblici, odnosno male skupine organizama s kompleksom svojstava karakterističnih za davno izumrle vrste

rane faze ontogeneze, u kojima se nalazi više sličnosti između različitih skupina organizama

međusobna prilagodljivost vrsta jednih drugima u prirodnim zajednicama

Riješenje:

Morfološke metode proučavanja evolucije povezane su s proučavanjem strukturnih značajki organa i organizama uspoređivanih oblika, pa se stoga proučavanje nerazvijenih i rudimentarnih organa koji su izgubili svoje glavno značenje, što može ukazivati ​​na oblike predaka, odnosi na metode morfologija.

2. Biogeografske metode za proučavanje evolucije žive prirode uključuju...

usporedba sastava faune i flore otoka s poviješću njihova nastanka

proučavanje vestigijalnih organa koji ukazuju na oblike predaka živih organizama

usporedba ranih stadija ontogeneze organizama različitih skupina

proučavanje međusobne prilagodbe vrsta jednih na druge u prirodnim zajednicama

Riješenje:

Biogeografske metode proučavanja evolucije povezane su s proučavanjem rasprostranjenosti biljaka i životinja na površini našeg planeta, pa stoga usporedba sastava flore i faune otoka s poviješću njihova nastanka pripada metodama biogeografije.

3. Posljedica pojave eukariota u povijesti života na Zemlji je...

urednost i lokalizacija nasljednog aparata u stanici

pojava aerobnog disanja

Riješenje:

Posljedica pojave eukariota u povijesti života na Zemlji je uređenost i lokalizacija nasljeđivačkog aparata u stanici. Protoplazma eukariotske stanice je složeno diferencirana; sadrži zasebnu jezgru i druge organele. Kromosomski aparat je lokaliziran u jezgri, u kojoj je koncentriran glavni dio nasljednih informacija.

4. Ekološke metode za proučavanje evolucije žive prirode uključuju proučavanje...

uloga specifičnih prilagodbi u modelnim populacijama

veze između jedinstvenosti flore, faune i geološke povijesti teritorija

rudimentarni organi koji su nedovoljno razvijeni i izgubili su svoj osnovni značaj

proces ontogeneze organizama određene vrste u ranim fazama

Riješenje:

Evolucijski proces je proces nastanka i razvoja prilagodbi. Ekologija, proučavajući uvjete postojanja i odnose među živim organizmima u prirodnim sustavima ili modelnim populacijama, otkriva značaj specifičnih prilagodbi.

5. Posljedica fotosinteze, najvažnije aromorfoze u povijesti života na Zemlji, je...

stvaranje ozonskog štita

lokalizacija nasljednog aparata u stanici

diferencijacija tkiva, organa i njihove funkcije

poboljšanje anaerobnog disanja

Riješenje:

Posljedica fotosinteze, najvažnije aromorfoze u povijesti života na Zemlji, je stvaranje ozonskog omotača, koji je nastao nakupljanjem kisika u Zemljinoj atmosferi.

6. Širenju arene života u povijesti razvoja organskog svijeta pridonijeli su...

nakupljanje kisika u atmosferi

pojava eukariota

nagli pad prosječne temperature Zemljine površine

plavljenje većine kontinenata morskim vodama

Riješenje:

Širenje arene života u povijesti razvoja organskog svijeta bilo je olakšano nakupljanjem kisika u atmosferi s naknadnim stvaranjem ozonskog omotača. Ozonski zaslon štitio je od oštrog ultraljubičastog zračenja, zbog čega su organizmi razvili gornje slojeve rezervoara koji su bili bogatiji energijom, zatim obalna područja, a zatim su stigli na kopno. U nedostatku ozonskog štita život je bio moguć jedino pod zaštitom sloja vode debelog oko 10 metara.

7. Aromorfoza, koja je nastala tijekom evolucije organskog svijeta, je ...

pojava fotosinteze

pojava prilagodbi za oprašivanje

promjena boje cvijeta

pojava zaštitnih iglica i bodlji

Riješenje:

Aromorfoze su promjene u građi i funkcijama organa koje su od općeg značaja za organizam kao cjelinu i podižu razinu njegove organizacije. Najvažnija aromorfoza koja je nastala tijekom evolucije organskog svijeta je fotosinteza. Pojava fotosinteze dovela je do niza evolucijskih preobrazbi, kako u živim organizmima tako iu okolišu: pojava aerobnog disanja, širenje autotrofne prehrane, zasićenje Zemljine atmosfere kisikom, pojava ozonskog omotača, kolonizacija zemlje i zraka organizmima.

Kao rezultat stoljetnih proučavanja morfologije životinja, nakupilo se dovoljno znanja da je već krajem prošlog stoljeća bilo moguće pokazati kako su složeni organizmi građeni, prema kojim zakonima teče individualni razvoj svake jedinke. nastaje (od začeća do starosti) i kako je tekao povijesni razvoj i evolucija organizama neraskidivo povezana s razvojem života na našem planetu.
Individualni razvoj svakog organizma nazvan je ontogeneza (od grčkog ontos - biće, jedinka, genesis - razvoj, podrijetlo). Povijesni razvoj svake vrste postojećih životinja nazvan je filogenija (od grčkog filona - pleme, klan). Može se nazvati procesom formiranja vrste. Zanimat će nas filogenija sisavaca i ptica, budući da su domaće životinje predstavnici ove dvije klase kralješnjaka.
V.G. je dobro govorio o zakonitostima u znanosti o životu. Pushkarsky: “...Biološki obrasci su ceste koje nisu izgrađene niti odabrane, već nastoje otkriti i odrediti kamo vode.” Uostalom, cilj evolucijske nastave je identificirati obrasce razvoja organskog svijeta kako bi se dobila mogućnost naknadnog upravljanja tim procesima.
Utvrđeni obrasci ontogeneze i filogeneze životinja bili su osnova na kojoj je čovjek pripitomljavanjem životinja i brigom za njihovo zdravlje mogao kontrolirati preobrazbu organizama u željenom smjeru, utječući na njihov rast i razvoj. Posebno ciljani utjecaji ljudi na domaće životinje pokazali su se dodatnim čimbenikom okoliša koji mijenja njihova tijela, omogućujući uzgoj novih pasmina, povećanje produktivnosti, povećanje broja i liječenje životinja.
Da biste tijelo obnavljali, upravljali njime, liječili ga, potrebno je znati po kojim je zakonima ono građeno i izgrađeno, razumjeti mehanizam djelovanja čimbenika vanjske okoline na tijelo i bit zakona prilagodbe (prilagodbe) njihovim promjene. Organizam je vrlo složen živi sustav, koji se prvenstveno odlikuje takvim značajkama kao što su cjelovitost i diskretnost. U njemu su sve strukture i njihove funkcije međusobno povezane i međuovisne kako međusobno tako i s okolnim okolišem. Među živim sustavima ne postoje dvije identične jedinke - to je jedinstvena manifestacija diskretnosti živog, koja se temelji na fenomenu konvarijantne reduplikacije (samoreprodukcija s promjenama). Povijesno gledano, organizam nije završio svoj razvoj i nastavlja se mijenjati u skladu s promjenom prirode i pod utjecajem čovjeka.
Bogat materijal koji su prikupili komparativni anatomi, embriolozi i paleontolozi omogućio je utvrđivanje zanimljivog obrasca - sva preustroja u procesu filogeneze, povijesne transformacije koje mijenjaju organe pod utjecajem promjenjivih čimbenika okoliša i mutacije, događaju se u najranijim fazama ontogeneza - tijekom ranog razvoja embrija. Štoviše, važno je razumjeti da organi ne nastaju u tijelu sami od sebe kao samostalni rudimenti, već tek postupnim odvajanjem i odvajanjem od drugog organa koji ima općenitiju funkciju, tj. diferencijacijom već postojećih organa ili dijelova tijela.
Zaustavite svoju pozornost i pokušajte shvatiti da riječ "diferencijacija" znači morfološku podjelu nečega homogenog na zasebne dijelove koji se razlikuju po svojoj strukturi i funkcijama. Kroz diferencijaciju nastaje sve novo, a povijesno, zahvaljujući tome, tijelo dobiva sve složeniju strukturu.