Большинство исследователей признают, что вскоре после возникновения жизни она разделилась на три корня, которые можно назвать надцарствами. По-видимому, больше всего черт исходных протоорганизмов сохранили архебактерии, которых прежде объединяли с настоящими бактериями - эубактериями. Архебактерии обитают в бескислородных илах, концентрированных растворах солей, горячих вулканических источниках. Второе мощное надцарство - эу- бактерии. Из третьего корня развилась ветвь организмов, имеющих оформленное ядро с оболочкой,- эукариоты. Есть обос-нованная гипотеза (разделяемая все боль-шим числом ученых), что эукариоты возникли в результате симбиоза их предков с пред- ками митохондрий и хлоропла- стов - аэробных бактерий и цианобактерий (рис. 5.3). Эта гипотеза дает удовлетворительное объяснение многим чертам сходства в строении и биохимических особенностях органелл - внутриклеточных источников энергии эукариот,- с таковыми сво- бодноживущих прокариот. Колоссальное значение для развития биосферы в целом имело возникновение и распространение одной из групп эубактерий - цианобакте-рий. Они способны осуществлять оксиген- ный фотосинтез, и в результате их жизне-деятельности в атмосфере Земли должен был появиться кислород в достаточно боль-ших количествах. Появление кислорода в атмосфере определило возможность после-дующего развития растений и животных. Надцарство эукариот очень рано, по-видимому, более чем миллиард лет на-зад, разделилось на царства животных, рас-тений и грибов. Грибы более близки к жи-вотным, чем к растениям (рис. 5.4). До сих пор не вполне ясно положение простейших - следует ли их объединить в единое царство или же разделить на несколько? Наконец, небольшая группа слизевиков на-столько своеобразна, что лишь с трудом может быть включена в царство грибов, с которым его традиционно объединяют. По-видимому, многоклеточность возникла независимо у грибов, растений, кишечнополостных и других животных. Основные пути эволюции растений. Число видов ныне существующих растений достигает более 500 тыс., из них цветковых примерно 300 тыс. видов. Остатки зеленых водорослей находят в породах архейского возраста (около 3 млрд лет назад). В протерозое в морях обитало много разных пред-ставителей зеленых и золотистых водорос-лей. В это же время, видимо, появились первые прикрепленные ко дну водоросли. Первичные почвообразовательные процес-сы в протерозое подготовили условия для выхода настоящих растений на сушу. В си-луре (435-400 млн лет назад) в царстве растений происходит крупное эволюционное событие: растения (риниофиты) выходят на сушу. В первые периоды палеозоя растения населяют в основном моря. Среди прикреп-ленных ко дну встречаются зеленые и бурые водоросли, а в толще воды - диатомовые, золотистые, красные и другие водоросли. С самого начала эволюции параллельно с настоящими растениями существовали и развивались группы с автотрофным и гетеротрофным питанием, взаимодополняющие друг друга в круговороте веществ. Это способствовало усилению целостности растительного мира и его относительной автономности. Первичные фототрофные низшие растения были также разнообразны по составу, среди них были группы с содержанием хлорофилла «а» и «Ь», с высоким содер-жанием каротиноидов и хлорофилла «с» и, наконец, группы с преобладанием фикоби- линов. Вероятно, между этими группами ор- г А Б В Г Рис. 5.5. Некоторые ископаемые растения карбона: А - кордаит (Cordaites Ievis); Б - сигиллярия (Segillaria); В - лепидодендрон (Lepidodendron); Г- каламит (CaIarnites) ганизмов не было генетического единства. Разнообразие состава первичных фототро- фов было вызвано, несомненно, достаточно разнородными условиями существования и позволяло полнее использовать особенно-сти среды. В конце силура отмечено появление первых наземных растений - псилофитов, которые покрывали сплошным зеленым ковром прибрежные участки суши. Это было важным эволюционным шагом. Происходит перестройка в проводящей системе и покровных тканях: у псилофитов появля-ются проводящая сосудистая система со слабо дифференцированной ксилемой и флоэмой, кутикула и устьица. Псилофиты оказались и более надежно прикрепленны-ми к субстрату с помощью дихотомически разветвленных нижних осей: у некоторых из них обнаружены примитивные «листья». Псилофиты занимали промежуточное положение между наземными сосудистыми растениями и водорослями: внешне были похожи на водоросли, тело не было дифференцировано на вегетативные органы и имело большую испаряющую поверхность. Дальнейшая эволюция растений в наземных условиях привела к усилению компактности тела, появлению корней, развитию эпидермальной ткани с толстостенными, пропитанными восковидным веществом клетками, замене трахеид сосудами, изменению способов размножения, распространения и т. д. Самая примитивная сосудистая система состояла из трахеид. Переход от трахеид к сосудам - приспособление к засушливым условиям; с помощью сосудов создается возможность быстрого поднятия воды на большие высоты. Переход к сосудам начался в корнях, стеблях, затем в листьях. Начальные этапы эволюции наземных растений связаны с возникновением архего- нйальных форм - мохообразных, папоротникообразных и голосеменных. У всех этих групп женский половой орган представлен архегонием, а мужской - антеридием. Предполагают, что архегониальные произошли от бурых или зеленых водорослей. При выходе на сушу защита гаметангиев водорослей от иссушения обеспечивалась пре-образованием их в архегоний и антеридий. Этому способствовали изменение формы гаметангиев и образование у них много-слойных стенок. С момента выхода на сушу растения развиваются в двух основных направлениях: гаметофитном и спорофитном. Гаметофит- ное направление было представлено мохо-образными, а спорофитное - остальными высшими растениями, включая цветковые. Спорофитная ветвь оказалась более при-способленной к наземным условиям: особого развития достигает корневая система, усложняется и совершенствуется проводящая система, заметно совершенствуются покровные и механические ткани, а также способы размножения (см. ниже) и создаются возможности для снижения частоты проявления возникающих летальных и дру-гих мутаций (в результате диплондизации организма). В наземных условиях оказались непригодными для размножения свободно плавающие незащищенные половые клетки, здесь для целей размножения формируются споры, разносимые ветром, или семена. Уже в девоне встречаются пышно развитые леса из прогимноспермов, папоротников и плаунов (рис. 5.5). Эти леса еще более распространяются в карбоне, характеризующемся увлажненным и равномерно теплым климатом в течение всего года. Мощные споровые растения - лепидодендроны и сигиллярии - достигали 40 м высоты. В карбоне же получили развитие первые семенные - голосеменные: птеридос- пермы, древесные кордаиты и гинкговые, часть из которых вымирает в перми, около 280 млн лет назад. Генеральная линия эволюции папоротникообразных на суше шла по пути преобразования спорофита (бесполое поколение). Он достиг совершенства как по разнообразию форм (деревья и травы), так и по строению. В засушливых условиях гаметофит (половое поколение) стал уже помехой из-за необходимости капельно-жидкой воды для переноса гамет. Поэтому не удивительны редукция гаметофита и значительное развитие спорофита в ходе дальнейшей эволюции наземных растений. Одним из важных эволюционных приобретений считается появление разноспоровых папоротников, предвестников семенных растений. Начиная с лепидодендрона у некоторых плауновидных (селагинелла), папоротников и семенных папоротников закрепляется разноспоровость; в пазухах спорофитов развиваются мега- и микроспорангии. Такое событие отмечено в силуре - дево-не, т. е. примерно 400 млн лет назад. Ме-гаспорангии имели 4 мегаспоры, а микро-спорангии - множество микроспор. Диф-ференциация спорангиев и спор привела к появлению разных размеров гаметофитов (включая и очень мелких) и разобщению мужского и женского гаметофитов, что в конечном итоге оказало влияние на редук-цию гаметофита (гаплоидного тела). Редук-ция гаметофита способствовала удлинению диплоидной фазы развития организма, удлинению и усложнению процессов дифференциации и онтогенеза. He случайно, что первые разноспоровые достигали гигантских размеров; это сигиллярии, лепидодендроны, гигантские папоротники, каламиты. Важнейшее событие в жизни голосеменных - превращение мегаспорангия в семязачаток, семяпочку с защитными покровами - интегументами и полное освобождение у всех семенных процесса полового размножения от воды. Микроспорангии у голосеменных превращаются в гнезда пыльника. Спермии большинства голосеменных неподвижны, и перенос их к архего- ниям осуществляется пыльцевой трубкой. Потеря мужским гаметофитом самостоятельности привела к редукции его до пыльцевой трубки с вегетативным ядром и двумя сперматозоидами. Опыление у голосемен-ных осуществляется ветром и нередко насе-комыми, после оплодотворения семязачаток превращается в семя. Заметим, что семя появляется у семенных папоротников еще в девоне, т. е. задолго до развития цветка. Переход к семенному размножению связан с рядом эволюционных преимуществ; диплоидный зародыш в семенах защищен от не-благоприятных условий наличием покровов и обеспечен пищей, а семена имеют приспособления для распространения животными и др. Эти и другие преимущества способствовали широкому распространению семенных растений. Непосредственные предки покрытосеменных пока не найдены в ископаемом виде. Считается, что покрытосеменные происходят от беннетитовых (С.В. Мейен). С последними примитивные покрытосеменные сходны наличием общих черт в строении древесины, устьица, пыльцы, энтомофилии и т. п. Прародиной покрытосеменных считают районы с семиарндным или сезонно сухим климатом, где они имели наибольшие шансы обживать нарушенные экосистемы благодаря высоким темпам генеративного развития и формирования зародыша (Г. Стеббинс). Аналогичными признаками как раз обладали раннемеловые беннетитовые и цикадовые. Есть предположение о появлении признаков, характеризующих цветковые (сосуды в древесине, сетчатое жилкование, завязь, рыльце, двойное оплодотворение), параллельно и порознь у разных родствен-ных и неродственных групп. Цветковые воз-никают, когда все эти признаки концентри-руются в одной группе. Такой путь станов-ления характерен и для других таксонов (см. гл. 17, 20). Филогенетические взаимоотношения основных групп растений представлены на рис. 5.6. Цветковые растения, постепенно распространяясь, завоевывают обширные пространства. В процессе эволюции покрытосеменных цветок (основной отличающий их орган) претерпевает значительные изменения. Ось цветка - цветоложе - постепенно укорачивается, междоузлия сближаются, спиральное расположение частей цветка переходит в циклическое, происходит процесс уменьшения числа гомологичных частей (олигомеризация). Первые примитивные энтомофильные цветки привлекали насекомых обилием пыльцы, что одновременно способствовало перекрестному опылению. Преимущество получили те растения, у которых высокая наследственная пластичность потомства, большая вероятность опыления и завязы- ваемости семян. В дальнейшем отбор растений пошел по пути привлечения опылителей с помощью нектара, аромата, окраски и специализации цветков на опыление определенными видами насекомых. Таким путем происходило взаимоприспособление расте-ний и животных по соответствующим при-знакам. При опылении насекомыми повы-шается возможность свободного скрещива-ния растений одного вида, что и служит од-ной из причин высокой эволюционной пла-стичности цветковых растений. У цветковых (в отличие от голосеменных) даже деревья представлены множеством разнообразных форм. Цветковые также были приспособле-ны использовать среду путем быстрого раз-вития и накопления органического вещест-ва. В кайнозое (начало - 66 млн лет назад) вся Европа была покрыта пышными лесами теплого и умеренного климатов, включающими дуб, березу, сосну, каштан, бук, виноград, орех и др. В это время леса достигали наибольшего распространения на Земле. В тропической флоре этого периода были представлены фикусы, лавровые, гвоздичные, эвкалипты, виноград и др. В четвертичном периоде кайнозойской эры (2 млн лет назад) увеличилось количество осадков и наступило оледенение значительной части Земли, вызвавшее отступление теплолюбивой третичной растительности на юг (а местами полное ее вымирание), возникновение холодоустойчивых травяни-стых и кустарниковых растений. На огром-ных территориях завершается начатая в миоцене смена лесов степью, формируется ксерофитная и эфемерная растительность с выраженной сезонностью в цикле развития, складываются современные фитоценозы. Таким образом, растительность нашей планеты постоянно менялась, приобретая все более современные черты. Основные черты эволюции царства растений следующие: I. Переход от гаплоидности к диплоид- ности. С диплоцдизацией организма снижался эффект проявления неблагоприятных мутаций, усиливались морфогенетические потенции организма. У многих водорослей все клетки (кроме зиготы) гаплоидны. У более высокоорганизованных водорослей (бурые и др.) наряду с гаплоидными существуют и диплоидные особи. У мхов преобладает гаплоидное поколение при сравнительно слабом развитии диплоидного. У папоротников преобладает диплоидное поколение, од нако и у них гаплоидное поколение (гамезо-фит) еще представлено самостоятельным образованием, у голосеменных и покрыто-семенных наблюдается почти полная редук-ция гаметофита и переход к диплоидной фазе (рис. 5.7). 2. Утрата связи процесса полового размножения с наличием капельно-жидкой воды, потеря подвижности мужских гамет, заметная редукция гаметофита и сильное развитие спорофита, переход от наружного оплодотворения к внутреннему, возникновение цветка и двойного оплодотворения.? 2. Дифференциация тела с переходом к наземным условиям: деление на корень, стебель и лист, развитие сети проводящей системы, совершенствование покровных, механических и других тканей. 3. Специализация опыления (с помощью насекомых) и распространение семян и плодов животными. Усиление защиты зародыша от неблагоприятных условий: обеспечение пищей, образование покровов и др. Основные пути эволюции животных. Царство животных не менее разнообразно, чем царство растений, а по числу видов животные превосходят растения. Описано око- JlO I млн 200 тыс. видов животных (из них около 900 тыс. видов - членистоногих, 110 тыс. - моллюсков, 42 тыс. - хордовых животных) и считается, что это может быть лишь половина существующих видов. Возникновение животных в ископаемых остатках не прослеживается. Первые останки животных находят в морских отложениях протерозоя, возраст которых превышает I млрд лет. Первые многоклеточные животные представлены сразу несколькими типами: губки, кишечнополостные, плеченогие, членистоногие. В морях кембрийского периода уже существовали все основные типы животных. Облик фауны определяли многочисленные хелицеровые (похожие на современных мечехвостов), губки, кораллы, иглокожие, разнообразные моллюски, плеченогие, трилобиты (рис. 5.8). После кембрия эволюция животных характеризовалась лишь специализацией и совершенствованием основных типов. Исключение составляют позвоночные, останки которых обнаружены в ордовике. Это были так называемые щитковые - существа, отдаленно сходные с со-временными круглоротыми (миноги, микси- ны), но покрытые со спинной стороны мощно развитыми костными пластинами. Предполагают, что они защищали первых мелких (около 10 см длиной) позвоночных от огромных хищных ракообразных: В теплых и мелководных морях ордовика обитали многочисленные кораллы, значительного развития достигали головоногие моллюски - существа, похожие на современных кальмаров, длиной в несколько метров. Силурийский период ознаменовался важными событиями не только для растений, но и для животных. Появились животные, дышащие воздухом. Первыми обитателями суши были паукообразные, напоминавшие по строению современных скорпионов. Тем временем в водоемах происходило бурное развитие разнообразных низших по-звоночных, прежде всего панцирных рыб. Предполагается, что первые позвоночные возникли в мелководных пресных водоемах. Постепенно, в течение девона, эти пресно-водные формы завоевывают моря и океаны В девоне же возникают двоякодышащие, кистеперые и лучеперые рыбы. Все они были приспособлены к дыханию в воде. До наших дней дожили некоторые виды двоякодышащих (рис. 5.9), лучеперые дали начало современным костистым рыбам, а кистеперые - первичным земноводным (стегоцефалам). Стегоцефалы появились в верхнем девоне; примерно в это же время возникает другая чрезвычайно прогрессивная группа животных - насекомые. В развитии линий позвоночных и беспозвоночных проявились две разные тенденции в решении одних и тех же задач. Переход в воздушную среду из водной потребовал укрепления основных несущих органов и всего тела в целом. У позвоночных роль каркаса играет внутренний скелет, у высших форм беспозвоночных - членистоногих - наружный скелет. Развитие в среде, требовавшей все более сложных поведенче-ских реакций, решалось в этих двух ветвях древа жизни двумя принципиально разными способами. У насекомых чрезвычайно сложная нервная система, с разбросанными по всему телу огромными и относительно самостоятельными нервными центрами, преобладание врожденных реакций над приобретенными. У позвоночных - развитие огромного головного мозга и преобладание условных рефлексов над безусловными. В каменноугольном периоде появляются первые пресмыкающиеся, что определило начало активного завоевания суши позвоночными. Рептилии благодаря сухим прочным покровам, яйцам, покрытым твердой скорлупой и не боящимся высыхания, были мало связаны с водоемами. В этом периоде возникают и достигают значительного развития такие древнейшие группы насекомых, как стрекозы и тараканы. В пермском периоде начинают исчезать стегоцефалы и широко распространяются различные рептилии. От примитивных рептилий из группы цельночерепных в это время развивается ветвь пеликозавров, приведшая несколько позже - через терап- сид - к возникновению млекопитающих. В конце палеозоя происходит значи-тельное иссушение климата. Поэтому бур-ное развитие претерпевают разнообразные рептилии; до наших дней из триасовых реп-тилий дожили гаттерия и черепахи. Некото-рые рептилии становятся хищниками, дру гие - растительноядными, третьи - вто-рично возвращаются в водную среду (рис. 5.10), обеспечивающую им пищу в виде многочисленных форм костистых рыб и го-ловоногих моллюсков. Однако особенно сильного развития достигают морские реп-тилии в юре (ихтиозавры, плезиозавры). То-гда же пресмыкающиеся осваивают и воз-душную среду - возникают птерозавры, видимо, охотившиеся на многочисленных и крупных насекомых. В триасе от одной из ветвей рептилий возникают птицы; первые птицы причудливо сочетали признаки реп-тилий и птиц (см. рис. 6.3). Рис. 5.11. Схема максимального распростране-ния покровного оледенения в Европе в плейсто-цене. Последнее мощное оледенение, покрывав-шее всю Скандинавию и часть Прибалтики, окон-чилось лишь около 10 тыс. лет назад: I - 230 тыс. лет назад. 2 - 100 тыс. лет назад; 3 - 65-50 тыс. лет назад; 4 - 23 тыс. лет назад; 5 - 11 тыс. лет назад (по данным разных авторов) В меловом периоде продолжается специализация рептилий: возникают гигант-ские растительноядные динозавры, встреча-ются летающие ящеры с размахом крыльев до 20 м. Знаменательные события происхо-дят и в мире насекомых - начинается ак-тивная сопряженная эволюция энтомофиль- ных растений и насекомых-опылителей. Происходит процесс вымирания аммонитов, белемнитов, морских ящеров. В связи с сокращением пространств, занятых богатой прибрежной растительностью, вымирают растительноядные динозавры, а следом - и охотившиеся на них хищные динозавры. Лишь в тропическом поясе сохраняются крупные рептилии (крокодилы). В условиях похолодания исключительные преимущест-ва получают теплокровные животные - птицы и млекопитающие, которые пышно расцветают лишь в следующем периоде - кайнозое. Кайнозой - время расцвета насекомых, птиц и млекопитающих. В конце мезозоя возникают плацентарные млекопитающие. В палеоцене и эоцене от насекомоядных происходят первые хищники. В это же время или несколько позже первые млекопитающие начинают завоевывать море (китообразные, ластоногие, сиреновые). От древних хищных происходят копытные, от насекомоядных обособляется отряд приматов. К концу неогена встречаются уже все современные семейства млекопитающих, на обширных открытых пространствах саванн Африки появляются многочисленные формы обезьян, многие из которых переходят к прямохождению. Одна из групп таких обезьян - австралопитеки - дала ветви, ведущие к роду Homo (см. гл. 18). В кайнозое особенно четко проявляются тенденции в развитии самых прогрессивных ветвей древа жизни животных, ведущих к возникновению стайного, стадного образа жизни (что стало ступенькой к возникновению социальной формы движения материи). В четвертичном, или антропогеновом, периоде кайнозоя наблюдались резкие изменения климата нашей планеты, в основном связанные с постепенным похолоданием. На этом общем фоне неоднократно повторялись фазы особенно резкого похолодания, при которых в средних широтах Северного полушария возникали значительные оледенения суши. Максимального распространения материковые оледенения достигали во время среднего плейстоцена - около 250 тыс. лет назад. На территории Европы в плейстоцене насчитывается по крайней мере пять таких ледниковых периодов (рис. 5.11). Огромное значение для эволюции современной фауны имело то обстоятельство, что одновременно с наступлением ледниковых периодов происходили значительные колебания уровня Мирового океана: в разные периоды этот уровень понижался или повышался на сотни метров сравнительно с современным. При таких колебаниях уровня океана могла обнажаться большая часть материковой отмели Северной Америки и Северной Евразии. Это, в свою очередь, вело к появлению сухопутных «мостов» типа Берингийской суши, соединявшей Северную Америку и Северную Евразию, соединению Британских островов с европейским материком и т. п. В Европе 5-6 тыс. лет назад климат был заметно теплее совре-менного. Однако эти изменения климата уже не играли столь значительной роли в изменении видового состава животного мира, какую стал играть Человек, не только уничтоживший многие виды животных и растений (по некоторым подсчетам, человек к середине XX в. уничтожил более 200 видов животных), но и создавший новых домашних животных и ставящий сейчас грандиозную задачу управления эволюционным процессом. В эволюции животных можно наметить несколько магистральных направлений развития адаптации: 1. Возникновение многоклеточности и все большее дифференцирование всех систем органов. 2. Возникновение твердого скелета (наружного - у членистоногих, внутренне-го - у позвоночных). 3. Развитие центральной нервной системы. Два разных и чрезвычайно эффективных эволюционных «решения»: у позвоночных развитие головного мозга, основанного на обучении и условных рефлексах, и возрастание ценности отдельных особей; у насекомых - развитие нервной системы, связанной с наследственным закреплением любого типа реакций по типу инстинктов. 4. Развитие социальности в раде ветвей древа животных с разных сторон подходящих к рубежу, отделяющему биологическую форму движения материи от социальной формы движения. Перешагнуть этот рубеж смогла лишь одна ветвь приматов - род Человек. 5.3.

Покрытосеменные по сравнению с другими высшими растениями в настоящее время преобладают в растительном покрове Земли. Они оказались «победителями в борьбе за существование», т.к. смогли приспособиться к различным условиям жизни благодаря следующим особенностям:

Семя защищено плодом, который формируется из цветка;

Растения опыляются не только с помощью ветра, но и с помощью насекомых и других животных, которых привлекает нектар цветков;

Плоды имеют разнообразные приспособления для расселения семян ветром, водой, животными;

Проводящая система, соединяющая надземную и подземную части, развита лучше, чем у всех остальных отделов растений;

Вегетативные органы (корни, стебли, листья) очень разнообразны по строению в зависимости от условий обитания;

Покрытосеменные представлены разнообразными жизненными формами: деревья, кустарники, травы;

Наряду с семенным размножением широко распространено вегетативное;

Таким образом, господство покрытосеменных в современной флоре связано с появлением нового генеративного органа (цветка), разнообразием вегетативных органов, появлением различных способов питания и размножения.

Что такое СПИД и в чем заключается опасность этого заболевания?

Синдром приобретенного иммунодефицита (СПИД) - это инфекционное заболевание, поражающее иммунную систему человека. Возбудителем является вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), который поселяется в Т-лимфоцитах и уничтожает их, нарушая иммунный ответ организма на проникновение инфекции и возникновение опухолевых клеток. В результате такого воздействия ВИЧ любая инфекция (например, стафилококк) может привести к летальному исходу.

Особая опасность СПИДа заключается в длительном бессимптомном инкубационном периоде, когда даже сам больной не знает, что он является источником инфекции.

Пока не найдена вакцина или лекарство от СПИДа, медицинская помощь состоит в облегчении симптомов заболевания. Смертность на сегодня составляет 100% от количества зараженных.

Пути передачи вируса: половой, от матери к плоду, через кровь.

Предупреждением заболевания является прерывание путей передачи.

Половой путь можно прервать:

воздержанием от половых отношений;

ответственным выбором партнера;

использованием презерватива.

Путь передачи ВИЧ через кровь от матери к плоду прервать крайне затруднительно (необходим постоянный медицинский контроль с момента зачатия).

ВИЧ может попасть в кровь:

1) при использовании нестерильных медицинских инструментов (инъекции, лечение зубов);

2) в результате нарушения гигиенических требований к проведению косметических процедур (маникюр, педикюр).

ВИЧ распространен среди наркоманов, т.к. для внутривенных инъекций они используют общий шприц.

Таким образом, предупредить СПИД возможно при условии соблюдения норм личной и социальной гигиены.

Билет № 3
1. Охарактеризуйте особенности скелета человека, возникшие в связи с прямохождением и трудовой деятельностью.
3. Какие основные пути попадания в организм человека радионуклидов, каковы меры предупреждения?

1. Охарактеризуйте особенности скелета человека, возникшие в связи с прямохождением и трудовой деятельностью.

I. Сходство в строении скелетов человека и млекопитающих животных:

1. Скелеты состоят из одинаковых отделов: череп, туловище (грудная клетка и позвоночник), верхние и нижние конечности, пояса конечностей.

2. Эти отделы образованы одинаковой последовательностью соединения костей.

Например:

грудная клетка - ребра, грудина, грудной отдел позвоночника;

верхняя конечность:

1) плечо (плечевая кость);

2) предплечье (локтевая и лучевая кости);

3) кисть (запястье, пястье и фаланги пальцев);

пояс верхних конечностей - лопатки, ключицы;

нижняя конечность:

1) бедро (бедренная кость);

2) голень (большая и малая берцовая кости);

3) стопа (предплюсна, плюсна, фаланги пальцев);

пояс нижних конечностей - тазовые кости.

II. Отличия в строении скелетов человека и животных:

1. Мозговой отдел черепа больше, чем лицевой. Это связано с развитием мозга в результате трудовой деятельности.

2. Кость нижней челюсти имеет подбородочный выступ, что связано с развитием речи.

3. Позвоночник имеет четыре плавных изгиба: шейный, грудной, поясничный, крестцовый, которые амортизируют толчки при ходьбе, беге, прыжках.

4. В связи с вертикальным положением тела грудная клетка человека расширена в стороны.

5. Таз имеет форму чаши и является опорой для внутренних органов.

6. Сводчатая стопа амортизирует толчки при ходьбе, беге, прыжках.

7. Все кости кисти и их соединение с запястьем очень подвижны, большой палец противопоставлен остальным. Рука - орган труда. Развитие большого пальца руки и его противопоставление всем остальным, благодаря чему кисть способна выполнять разнообразные и чрезвычайно тонкие трудовые операции. Это связано с трудовой деятельностью.

Таким образом, сходство в строении скелетов связано с единым происхождением, а отличия - с прямохождением, трудовой деятельностью и развитием речи.

2. Как организмы взаимодействуют между собой в среде? Приведите примеры форм сосуществования организмов.

Возможны следующие виды влияний одних организмов на другие:

Положительное - один организм получает пользу за счёт другого.

Отрицательное - организму причиняется вред из-за другого.

Нейтральное - другой никак не влияет на организм.

Способы сосуществования организмов

Мутуализм - взаимовыгодные отношения между организмами. Мутуализм может быть «жёстким» или «мягким». В первом случае сотрудничество жизненно необходимо для обоих партнеров, во втором отношения более или менее факультативны.

Пиявка, живущая на брюшке омара и истребляющая только погибшие и

загнивающие яйца, которые омар носит прикрепленными к брюшку;

Рыба-клоун живет вблизи актиний, в случае угрозы рыба находит убежище в

щупальцах актиний, при этом рыбы-клоуны отгоняют других рыб, которые любят

полакомиться актиниями.

Комменсализм - взаимоотношения между индивидами или группами разных видов, которые существуют без конфликтов и без взаимопомощи. Варианты комменсализма:

· комменсал ограничивается использованием пищи организма другого вида (в извивах раковины рака-отшельника обитает кольчатый, питающийся остатками пищи рака);

· комменсал прикрепляется к организму другого вида, который становится «хозяином» (например, рыба-прилипала плавником-присоской прикрепляется к коже акул и др. крупных рыб, передвигаясь с их помощью);

· комменсал селится во внутренних органах хозяина (например, некоторые жгутиконосцы обитают в кишечнике млекопитающих).

Аменсализм - тип межвидовых взаимоотношений, при котором один вид, именуемый аменсалом, претерпевает угнетение роста и развития, а второй, именуемый ингибитором, таким испытаниям не подвержен.

Влияние деревьев-доминантов на виды мохового и травяного ярусов: под пологом

деревьев уменьшается освещенность, повышается влажность воздуха.

Хищничество - трофические отношения между организмами, при которых один из них (хищник) атакует другого (жертву) и питается частями его тела.Например, львы поедают буйволов; медведи ловят рыбу.

Понятие адаптации

Адаптация - это процесс приспособления живых организмов к определённым условиям внешней среды. Существуют следующие виды адаптации:

Экологические группы растений по отношению к свету:

• а) адаптации животных к свету
• б) Зеленым растениям свет нужен для образования хлорофилла, формирования гранильной структуры хлоропластов; он регулирует работу устричного аппарата, влияет на газообмен и транспирацию, активизирует ряд ферментов, стимулирует биосинтез белков и нуклеиновых кислот.

Свет влияет на деление и растяжение клеток, ростовые процессы и на развитие растений, определяет сроки цветения и плодоношения, оказывает формообразующее воздействие. Но самое большое значение имеет свет в воздушном питании растений, в использовании ими солнечной энергии в процессе фотосинтеза. С этим связаны основные адаптации растений по отношению к свету. Об этом свидетельствует весь ход эволюции наземных высших растений.

Фотоавтотрофы способны ассимилировать СО2, используя лучистую энергию Солнца и преобразуя ее в энергию химических связей в органических соединениях. Пурпурные и зеленые бактерии, имеющие бактериохлорофиллы, способны поглощать свет в длинноволновой части (максимумы в области 800--1100 нм). Это позволяет им существовать даже при наличии только невидимых инфракрасных лучей. Водоросли и высшие зеленые растения -- хлорофиллсодержащие организмы, распространение которых зависит от солнечного света.

На суше для высших фотоавтотрофных растений условия освещения практически везде благоприятны, и они растут повсюду, где позволяют климатические и почвенные условия, приспосабливаясь к световому режиму данного местообитания.

Водоросли обитают в водоемах, но встречаются и на суше, на поверхности разных предметов -- на стволах деревьев, на заборах, на скалах, на снегу, на поверхности почвы и в ее толще.

Световой режим любого местообитания определяется интенсивностью прямого и рассеянного света, количеством света (годовой суммарной радиацией), его спектральным составом, а также альбедо -- отражательной способностью поверхности, на которую падает свет. Перечисленные элементы светового режима очень переменчивы и зависят от географического положения, высоты над уровнем моря, от рельефа, состояния атмосферы, характера земной поверхности, растительности, от времени суток, сезона года, солнечной активности и глобальных изменений в атмосфера.

У растений возникают различные морфологические и физиологические адаптации к световому режиму местообитаний.

По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие экологические группы:

• 1) светолюбивые (световые), или гелиофиты,-- растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний;
• 2) тенелюбивые (теневые), или сциофиты,-- растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами;
• 3) теневыносливые, или факультативные гелиофиты,-- могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения.
• Б) Свет для животных необходимое условие видения, зрительной ориентации в пространстве. Рассеянные, отраженные от окружающих предметов лучи, воспринимаемые органами зрения животных, дают им значительную часть информации о внешнем мире. Развитие зрения у животных шло параллельно с развитием нервной системы.

Полнота зрительного восприятия окружающей среды зависит у животных в первую очередь от степени эволюционного развития. Примитивные глазки многих беспозвоночных -- это просто светочувствительные клетки, окруженные пигментом, а у одноклеточных -- светочувствительный участок цитоплазмы. Процесс восприятия света начинается с фотохимических изменений молекул зрительных пигментов, после чего возникает электрический импульс. Органы зрения из отдельных глазков не дают изображения предметов, а воспринимают только колебания освещенности, чередование света и тени, свидетельствующие об изменениях в окружающей среде. Образное видение возможно только при достаточно сложном устройстве глаза. Пауки, например, могут различать контуры движущихся предметов на расстоянии 1--2 см. Наиболее совершенные органы зрения -- глаза позвоночных, головоногих моллюсков и насекомых. Они позволяют воспринимать форму и размеры предметов, их цвет, определять расстояние. Способносгь к объемному видению зависит от угла расположения глаз и от степени перекрывания их полей зрения. Объемное зрение, например, характерно для человека, приматов, ряда птиц -- сов, соколов, орлов, грифов. Животные, у которых глаза расположены по бокам головы, имеют монокулярное, плоскостное зрение.

Предельная чувствительность высокоразвитого глаза огромна. Привыкший к темноте человек может различить свет, интенсивность которого определяется энергией всего пяти квантов, что близко к физически возможному пределу.

Понятие видимого света в некоторой мере условно, так как отдельные виды животных сильно различаются по способности воспринимать разные лучи солнечного спектра. Для человека область видимых лучей -- от фиолетовых до темно-красных.

Некоторые животные, например гремучие змеи, видят инфракрасную часть спектра и ловят добычу в темноте, ориентируясь при помощи органов зрения. Для пчел видимая часть спектра сдвинута в более коротковолновую область. Они воспринимают как цветовые значительную часть ультрафиолетовых лучей, но не различают красных.

Кроме эволюционного уровня группы, развитие зрения и его особенности зависят от экологической обстановки и образа жизни конкретных видов. У постоянных обитателей пещер, куда не проникает солнечный свет, глаза могут быть полностью или частично редуцированы, как, например, у слепых жуков жужелиц, протеев среди амфибий и др.

Способность к различению цвета в значительной мере зависит и от того, при каком спектральном составе излучения существует или активен вид. Большинство млекопитающих, ведущих происхождение от предков с сумеречной и ночной активностью, плохо различают цвета и видят все в черно-белом изображении (собачьи, кошачьи, хомяки и др.). Такое же зрение характерно для ночных птиц (совы, козодои). Дневные птицы имеют хорошо развитое цветовое зрение.

Жизнь при сумеречном освещении приводит часто к гипертрофии глаз. Огромные глаза, способные улавливать ничтожные доли света, свойственны ведущим ночной образ жизни лемурам, обезьянам лори, долгопятам, совам и др.

Животные ориентируются с помощью зрения во время дальних перелетов и миграций. Птицы, например, с поразительной точностью выбирают направление полета, преодолевая иногда многие тысячи километров от гнездовий до мест зимовок.

Доказано, что при таких дальних перелетах птицы хотя бы частично ориентируются по Солнцу и звездам, т. е. астрономическим источникам света. При вынужденном отклонении от курса они способны к навигации, т. е. к изменению ориентации, чтобы попасть в нужную точку Земли. При неполной облачности ориентация сохраняется, если видна, хотя бы часть неба. В сплошной туман птицы не летят или, если он застает их в пути, продолжают лететь вслепую и часто сбиваются с курса. Способность птиц к навигации доказана многими опытами.

Птицы, сидящие в клетках, в состоянии предмиграционного беспокойства всегда ориентируются в сторону зимовок, если она могут наблюдать за положением Солнца или звезд. Например, когда чечевиц перевезли с побережья Балтийского моря в Хабаровск, они изменили свою ориентацию в клетках с юго-восточной на юго-западную. Зимуют эти птицы в Индии. Таким образом, они способны правильно выбирать направление полета на зимовку из любой точки Земли. Днем птицы учитывают не только положение Солнца, но и смещение его в связи с широтой местности и временем суток. Опыты в планетарии показали, что ориентация птиц в клетках меняется, если менять перед ними картину звездного неба в соответствии с направлением предполагаемого перелета.

Навигационная способность птиц врожденная. Она не приобретается за счет жизненного опыта, а создается естественным отбором как система инстинктов. Точные механизмы такой ориентации еще плохо изучены. Гипотеза ориентации птиц в перелетах по астрономическим источникам света в настоящее время подкреплена материалами опытов и наблюдений.

Способность к подобного рода ориентации свойственна и другим группам животных. Среди насекомых она особенно развита у пчел. Пчелы, нашедшие нектар, передают другим информацию о том, куда лететь за взятком, используя в качестве ориентира положение Солнца. Пчела-разведчица, открывшая источник корма, возвращается в улей и начинает на сотах танец, совершая быстрые повороты. При этом она описывает фигуру в виде восьмерки, поперечная ось которой наклонена по отношению к вертикали. Угол наклона соответствует углу между направлениями на Солнце и на источник корма. Когда медосбор очень обилен, разведчицы сильно возбуждены и могут танцевать долго, в течение многих часов, указывая сборщицам путь к нектару. За время их танца угол наклона восьмерки постепенно смещается в соответствии с движением Солнца по небу, хотя пчелы в темном улье и не видят его. Если Солнце скрывается за облаками, пчелы ориентируются на поляризованный свет свободного участка неба. Плоскость поляризации света зависит от положения Солнца.

(по Н. Грину и др., 1993)

Адаптация	Примеры
Уменьшение потери воды
Листья превращены в иглы или колючки Погруженные устьица Листья свернуты в цилиндр Толстая восковая кутикула Толстый стебель с большим отношением объема к поверхности Опушенные листья Сбрасывание листьев при засухе Устьица открыты ночью и закрыты днем Эффективная фиксация СО 2 ночью при не полностью открытых устьицах Выделение азота в виде мочевой кислоты Удлиненная петля Генле в почках Ткани выносливы к высоким температурам из-за уменьшения потоотделения или транспирации Животные прячутся в норах Дыхательные отверстия прикрыты клапанами	Cactaceae, Euphorbiaceae (молочаи), хвойные деревья Pinus, Ammophila Ammophila Листья большинства ксерофитов, насекомые Cactaceae, Euphorbiaceae («суккуленты») Многие альпийские растения Fouguieria splendens Crassulaceae (толстенковые) С-4 - растения, например Zea mays Насекомые, птицы и некоторые рептилии Пустынные млекопитающие, например верблюд, пустынная крыса Многие пустынные растения, верблюд Многие мелкие пустынные млекопитающие, например пустынная крыса Многие насекомые
Увеличение поглощения воды
Обширная поверхностная корневая система и глубоко проникающие корни Длинные корни Прорытие ходов к воде	Некоторые Cactaceae, например Opuntia и Euphorbiaceae Многие альпийские растения, например эдельвейс (Leontopodium alpinum) Термиты
Запасание воды
В слизистых клетках и в клеточных стенках В специализированны мочевом пузыре В виде жира (вода - продукт окисления)	Cactaceae и Euphorbiaceae Пустынная лягушка Пустынная крыса
Физиологическая устойчивость к потере воды
При видимом обезвоживании сохраняется жизнеспособность Потеря значительной части массы тела и быстрое ее восстановление при наличии доступной воды	Некоторые эпифитные папоротники и плауны, многие мохообразные и лишайники, осока Сагех physoides Lumbricus terrestris (теряет до 70% массы), верблюд (теряет до 30%)

Окончане табл. 4.9

Совместное действие температуры

И влажности

Рассмотрение отдельных факторов среды - это не конечная цель экологического исследования, а способ подойти к сложным экологическим проблемам, дать сравнительную оценку важности различных факторов, действующих совместно в реальных экосистемах.

Температура и влажность являются ведущими климатическими факторами и тесно взаимосвязаны между собой (рис. 4.19).

Рис. 4.19. Влияние температуры на относительную влажность

воздуха (по Б. Небелу, 1993)

При неизменном количестве воды в воздухе относительная влажность увеличивается, когда температура падает. Если воздух охлаждается до температуры ниже точки водонасыщения (100%), происходит конденсация и выпадают осадки. При нагревании его относительная влажность падает. Сочетание температуры и влажности часто играет решающую роль в распределении растительности и животных. Взаимодействие температуры и влажности зависит не только от относительной, но и от абсолютной их величины. Например, температура оказывает более выраженное влияние на организмы в условиях влажности, близкой к критической, т. е. если влажность очень велика или очень мала. Влажность также играет более критическую роль при температуре, близкой к предельным значениям. Отсюда одни и те же виды организмов в различных географических зонах предпочитают разные местообитания. Так, по правилу предварения, установленному В. В. Алехиным (1951) для растительности, широко распространенные виды на юге произрастают на северных склонах, а на севере встречаются только на южных (рис. 4.20).

Рис. 4.20. Схема правила предварения (по В. В. Алехину, 1951):

1 - северный вид, обитающий на плакоре, на юге переходящий на склоны северной экспозиции и в балки; 2 - южный вид, на севере встречающийся на наиболее прогреваемых склонах южной экспозиции

Для животных выявлены принципы смены местообитания (Г. Я. Бей-Биенко, 1961) и принцип смены ярусов (М. С. Гиляров, 1970), где мезофильные виды в центре ареала, на севере его выбирают более сухие, а на юге - более влажные места или переходят от наземного образа жизни к подземному, как многие насекомые-фитофаги. Чем слабее проявляется влияние климата в конкретных местообитаниях, которые выбирает вид, тем больше их способность обитать в разных климатических условиях. Вид выбирает сочетание факторов, наиболее соответствующих его экологической валентности, путем смены местообитания, и таким образом преодолевает климатические рубежи.

Взаимосвязь температуры и влажности хорошо отражают кли-мадиаграммы, составленные по способу Вальтера-Госсена, на которых в определенных масштабах сопоставлен годовой ход температуры воздуха с ходом выпадения осадков (рис. 4.21).

Рис. 4.21. Климадиаграмма по Вальтеру-Госсену для Одессы

(по Г. Вальтеру, 1968):

а - высота над уровнем моря; б - число лет наблюдений за температурой (первая цифра) и осадками (вторая цифра); в - средняя годовая температура; г - средняя годовая сумма осадков в мм: д - средний суточный минимум самого холодного месяца; е - абсолютный минимум; ж - средний суточный максимум самого теплого месяца; з - абсолютный максимум; и - кривая средних месячных температур; к - кривая средних месячных сумм осадков (соотношение 10°=20 мм); л - то же (соотношение 10°=30 мм); м - засушливый период; н - полузасушливый период; о - влажное время года; п - месяцы со средним суточным минимумом температуры ниже 0°С; р - месяцы с абсолютным минимумом температуры ниже 0°С, с - безморозный период. По оси абсцисс - месяцы

Климадиаграммы можно построить для отдельных лет, а расположив последовательно и непрерывно одну за другой, получить климатограмму. На климатограммах легко прослеживаются экстремально сухие или экстремально холодные годы, что является весьма полезным для определения пригодности комбинаций температуры и влажности в районах предполагаемой интродукции растений или промысловых диких животных.

Атмосфера

Как уже было отмечено ранее, наша планета Земля отличается от других планет наличием воздушной оболочки, атмосферы, атмосферного воздуха. Атмосферный воздух - смесь различных газов. В его составе 78,08% азота, 20,9% кислорода, 0,93% аргона, 0,03% углекислого газа, других газов (гелий, метан, неон, ксенон, родон и др.) около 0,01%.

Значение атмосферного воздуха для живых организмов огромно и разнообразно. Это источник кислорода для дыхания и углекислоты для фотосинтеза. Он защищает живые организмы от вредных космических излучений, способствует сохранению тепла на Земле.

Атмосфера - важная часть экосферы, с которой она связана биогеохимическими циклами, включающими газообразные компоненты. Это такие, как круговороты углерода, азота, кислорода и воды. Большое значение имеют и физические свойства атмосферы. Так, воздух оказывает лишь незначительное сопротивление движению и не может служить опорой для наземных организмов, что непосредственно сказалось на их строении. Вместе с тем некоторые группы животных стали использовать полет как способ передвижения. Особо следует отметить, что в атмосфере постоянно происходит циркуляция воздушных масс, энергию которой поставляет Солнце (рис. 4.22).

Рис. 4.22. Упрощенная схема общей циркуляции

воздушных масс атмосферы:

1 – теплый воздух; 2 – охлажденный воздух; 3 – зоны высокого давления; СЕ – пассаты; СД – доминирующие юго-западные ветры; GH – полярные северо-восточные ветры

Результатом циркуляции является перераспределение водяных паров, так как атмосфера захватывает их в одном месте (где вода испаряется), переносит и отдает в другом месте (где выпадают осадки). Если же в атмосферу поступают газы, в том числе загрязняющие, такие, как двуокись серы в промышленных районах, то система атмосферной циркуляции перераспределит их и они выпадут в других местах, растворенные в дождевой воде (рис. 4.23).

Ветер, взаимодействуя с другими факторами окружающей среды, может оказывать влияние на развитие растительности, в первую очередь на деревья, растущие на открытых местах. Обычно это приводит к задержке их роста и искривлению с наветренной стороны.

Ветер играет важную роль в распространении спор, семян и т. п., расширяя возможности распространения неподвижных организмов - растений, грибов и некоторых бактерий. Ветер может оказывать влияние и на миграцию летающих животных.

Рис. 4.23. Гидрологический цикл и накопление воды

(по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Еще одна особенность атмосферы - это ее давление, которое уменьшается с высотой. Эволюция живых организмов на нашей планете происходила при атмосферном давлении 760 мм ртутного столба на уровне моря, и оно считается «нормальным». С увеличением высоты, например при восхождении людей в горы, от недостаточной насыщенности крови кислородом может наступить состояние гипоксии или аноксии. Возникает оно вследствие того, что с возрастанием высоты над уровнем моря парциальное давление кислорода, так же как и других газов, содержащихся в атмосферном воздухе, падает. На высоте 5450 м атмосферное давление в два раза меньше, чем на уровне моря. И хотя воздух содержит здесь столько же процентов кислорода, концентрация его на единицу объема вдвое меньше.

У растений в этих условиях возрастает транспирация, что потребовало выработки адаптации для сохранения воды, как, например, у многих альпийских растений.

Топография

Топография (рельеф) относится к орографическим факторам и тесно связана с другими абиотическими факторами, хотя и не принадлежащими к таким прямодействующим экологическим факторам, как свет, тепло, вода и почва. Главным топографическим (орографическим) фактором является высота. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрация газов. Так, повышение уровня местности на каждые 100 м сопровождается уменьшением температуры воздуха примерно на 0,6°С.

В зависимости от величины форм топографию или рельеф подразделяют на несколько порядков: макрорельеф (горы, межгорные впадины, низменности), мезорельеф (холмы, овраги, гряды, карстовые воронки, степные «блюдца» и др.) и микрорельеф (мелкие западинки, неровности, приствольные повышения и др.), Все это оказывает влияние на растения и животных. В результате обычным явлением стала вертикальная зональность (рис. 4.24).

Рис. 4.24. Схема, показывающая соответствие между последовательными

вертикальными и горизонтальными растительными зонами:

1 - тропическая, зона (зона тропических лесов); 2 - умеренная зона (зона лиственных и хвойных лесов); 3 – альпийская зона (зона травянистой растительности, мхов и лишайников); 4 - полярная зона (зона снегов и льдов)

Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Влажный воздух охлаждается, поднимаясь над горами, что приводит к выпадению большого количества осадков на наветренных склонах.

На подветренной стороне горного хребта образуется так называемая «дождевая тень», воздух здесь суше, выпадает меньше осадков, создаются пустынные условия, так как воздух, опускаясь, нагревается и вбирает в себя влагу из почвы.

Это влияет на живые организмы. Для большинства позвоночных верхняя граница жизни около 6,0 км. Снижение давления с высотой влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения частоты дыхания. Несколько более выносливы членистоногие (ногохвостки, клещи, пауки), которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности. Для высокогорных растений характерен приземистый рост. Во всех высокогорных областях земного шара преобладают низкорослые стелющиеся кустарники и кустарнички (рис. 4.25), подушковидные и розеточные многолетние травы, дерновидные злаки и осоки, мхи и лишайники.

Рис. 4.25. Можжевельник туркестанский - на склонах хребта

Терекей-Алатау (по И. Г. Серебрякову, 1955):

А – древовидная форма (лугово-лесной пояс, 2900 м над уровнем моря); Б – стланник (субальпийский пояс, 3200 м над уровнем моря)

Характерная морфологическая черта многих высокогорных приземистых растений, например кустарников и кустарничков, - значительное преобладание подземной массы по сравнению с надземной.

Низкорослость высокогорных растений связывают с адаптацией к низким температурам и с формообразующим действием радиации, богатой коротковолновой частью спектра, тормозящей ростовые процессы. В анатомическом строении высокогорных растений есть ряд черт, которые способствуют защите от избыточной радиации, связаны с характером водного режима и обмена веществ в высокогорьях: утолщение покровных тканей, придающих устойчивость к сильным ветрам и т. д. У растений, живущих на скалах, наблюдаются изменения в сторону ксероморфоза: уменьшаются размеры клеток и возрастает плотность тканей, увеличивается число устьиц на единицу поверхности листа, уменьшаются их размеры. У видов же, обитающих вблизи талых вод или других источников увлажнения, листья крупнее и ксероморфные черты выражены слабее.

Низкие температуры и сильная освещенность способствуют образованию больших количеств антоциана, отсюда глубокие, насыщенные тона окраски цветов. Сочетание небольших листьев при малом росте и крупных яркоокрашенных цветков - характерная черта многих альпийских растений.

Характерная черта физиологии и биохимии высокогорных растений - повышение интенсивности окислительно-восстановительных процессов, увеличение активности участвующих в них ферментов (каталазы, пероксидазы и др.), более низкие, чем у равнинных растений, температурные оптимумы их работы.

Дыхание высокогорных растений устойчиво к неблагоприятным воздействиям, как правило, наблюдается усиление дыхания, а следовательно, и увеличение энергии, освобождающейся при распаде сложных соединений. По современным представлениям, это является одной из физиологических основ приспособленности растений к крайним условиям.

При поднятии в горы меняется и сезонное развитие растений. Так, весной, поднимаясь в горы, можно видеть развитие одного и того же вида в следующей последовательности: в низкогорном поясе - цветение, в среднем - бутонизацию, еще выше - начало вегетации и, наконец, только появление после таяния снега. Осенью же при подъеме в горы наблюдаем ускоренное наступление осенних фенофаз: расцвечивание листвы, листопад, отмирание надземных частей. Четко прослеживается сокращение у растений вегетационного периода.

Наряду с высотой над уровнем моря большое значение для живых организмов имеют экспозиция и крутизна склонов.

В северном полушарии склоны гор, обращенные на юг, получают больше солнечного света, интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долины и на склонах северной экспозиции. В южном же полушарии наблюдается обратная ситуация. Это оказывает поразительное влияние как на естественную растительность, так и на угодья, используемые человеком. Например, широкие расщелины между скалами над Дунаем в восточной Сербии, защищенные от ветров и испытывающие увлажняющее действие реки, способствовали сохранению многих редких, реликтовых и эндемических видов растений, среди них «медвежий орешник» -Corylus colurna, грецкий орех - Juglans regia, сирень (дикая форма) - Syringa vulgaris и др.

Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв. Здесь почвы обычно маломощные и более сухие, с ксероморфной растительностью. При уклоне, превышающем 35°, почва не образуется, растительность отсутствует, создаются осыпи из рыхлого материала.

Прочие физические факторы

К прочим физическим факторам, окружающим живые организмы на Земле, относят главным образом атмосферное электричество, огонь, шум, магнитное поле Земли, ионизирующие излучения.

Атмосферное электричество действует на живые организмы посредством разрядов и ионизации воздуха. Например, известно губительное действие молний при попадании в крупные деревья, животных. Есть определенные закономерности в частоте повреждаемости молнией различных древесных пород. Это связывают как с формой кроны, так и с электропроводящими свойствами коры, например с быстротой ее намокания. По частоте поражения молниями на первом месте стоят ель и сосна, затем береза, а осина повреждается значительно реже. Молнии вызывают механическое повреждение деревьев (расщепление стволов, трещины), выпадение крупных деревьев, тем самым оказывают влияние на структуру древостоя, зачастую являются причиной возникновения пожаров. Около 21% пожаров лесных угодий России происходит по вине молний, при грозах.

Роль атмосферных электрических разрядов состоит и в том, что они во время грозы из атмосферного азота и кислорода синтезируют окиси азота, которые с дождевыми водами попадают в почву и накапливаются в ней от 4 до 10 кг в год на 1 гектар в форме селитры и азотной кислоты.

Действие ионизации воздуха на человека, животных и растения еще недостаточно изучено. Вместе с тем достоверно установлена прямая зависимость между самочувствием человека и присутствием легких ионов в воздухе. Высказывается мнение, что ионизация воздуха служит материальной способности некоторых растений «предсказывать погоду» (снижение фотосинтеза и дыхания, закрывание устьиц и прекращение транспирации перед грозой задолго до падения атмосферного давления). Экспериментально доказано влияние слабого тока на корневые системы некоторых растений. Например, у саженцев ели и сосны фитомасса увеличивается на 100-120%. Установлена возможность с помощью воздействия направленного электрического поля регулировать темпы перемещения веществ внутри дерева, а следовательно, и темпы его роста.

Огонь в жизни растений и животных - довольно редкий, но весьма действенный фактор. Пожары, например, в лесах, как уже было отмечено ранее, могут возникать как естественным путем от ударов молний, так и по вине человека, его деятельности. Поэтому огонь относят как к естественным экологическим факторам, так и антропогенным.

Серьезные последствия имеют не только верховые лесные пожары, охватывающие весь древостой, но и низовые, которые губят напочвенную растительность, подрост, нижние ветви деревьев, нередко корневую систему. Гибнут животные. Кроме повреждений непосредственно от огня пожары вызывают ухудшение состояния древостоя. Снижается прирост. Ослабленные деревья в большей степени заражаются грибами, такими, как древесная гниль, легко проникающими через «огневые раны», подвергаются нападению насекомых-вредителей.

Лесные пожары сильно изменяют условия обитания растений и животных. Во время пожара в хвойных лесах температура доходит до 800-900°С, в почве на глубине 3,5 см - до 95°С, на глубине 7см - до 70"С. В сухих лесах практически полностью сгорает подстилка и почвенный гумус. Минеральные частицы верхнего слоя почвы спекаются. Образуются комки или стекловидная корка, трудно проницаемые для воздуха, воды и корней. Почва сильно уплотняется. От сгорания органических кислот и освобождения оснований кислотность почвы резко уменьшается, в верхних горизонтах значение рН нередко доходит до сильнощелочного. От высокой температуры верхние слои почвы стерилизуются - гибнет почвенная микрофлора, а в более глубоких - изменяется ее состав, происходит обеднение наиболее важными для жизнедеятельности растений группами. Так, в почвах хвойных лесов после пожаров преобладает деятельность микроорганизмов, вызывающих масляно-кислое брожение и денитрификацию.

После лесных пожаров происходит резкое изменение условий в растительных сообществах (осветление, изменение температурного и других факторов микроклимата), особенно когда произошло уничтожение древостоя, и ведет к тому, что в дальнейшем гари заселяются видами живых организмов с различными адаптивными особенностями, помогающими перенести пожар и выжить на гарях. Так, у растений это глубокие подземные почки возобновления, способность семян долго сохраняться в почве и выдерживать высокую температуру, выносливость к заморозкам, сильной освещенности и т. д.

Возобновление растительности на гарях имеет свои особенности. На выжженных местах из спор, занесенных ветром, появляются мхи-пионеры, через три - пять лет из мхов наиболее обилен «пожарный мох» - Funaria hygrometrica. Из высших растений быстро заселяет гари иван-чай (Chamaenerion angustifolion). Постепенное заселение гарей происходит и древесной растительностью - ивой, березой, осиной и др. (рис. 4.26).

Рис. 4.26. Влияние пожара на растительность древесных «колков»

Зауральской лесостепи (по Д. Ф. Федюнину, 1953) :

А - до пожара; Б - после пожара; В - через год после пожара; 1 - ива; 2 - береза, 3 - осина

Степные пожары («палы») могут быть более или менее регулярными, связанными с деятельностью человека, и играть существенную роль в жизни живых организмов, иногда и положительную для регулирования роста, возобновления, отбора видов и поддержания постоянного состава травостоя.

Шум как естественный экологический фактор для живых организмов несуществен, но может оказывать и существенное воздействие с усилением антропогенных воздействий (шум, возникающий при работе транспортных средств, оборудования промышленных и бытовых предприятий, вентиляционных и газотурбинных установок и др.).

Величину звуковых давлений изменяют и нормируют в децибелах. Весь диапазон слышимых человеком звуков укладывается в 150 дБ. На нашей планете жизнь организмов проходит в мире звуков. Например, орган слуха человека приспособлен к некоторым постоянным или повторяющимся шумам (слуховая адаптация). Человек теряет работоспособность без привычных шумов. Сильный шум еще более отрицательно сказывается на здоровье человека. У людей, живущих и работающих в неблагоприятных акустических условиях, имеются признаки изменения функционального состояния центральной нервной и сердечно-сосудистой систем.

Исследованиями доказано воздействие шума и на растительные организмы. Так, растения близ аэродромов, с которых непрерывно стартуют реактивные самолеты, испытывают угнетение роста и даже отмечается исчезновение отдельных видов. В целом ряде научных работ показано угнетающее действие шума (около 100 дБ с частотой звука от 31,5 до 90 тыс. Гц) на растения табака, где обнаруживали снижение интенсивности роста листьев, в первую очередь у молодых растений. Привлекает внимание ученых и действие ритмических звуков на растения. Исследования по изучению действия музыки на растения (кукуруза, тыква, петуния, циния, календула), проведенные в 1969 г. американским музыкантом и певицей Д. Ретолэк, показали, что на музыку Баха и индийские музыкальные мелодии растения отзывались положительно. Их габитус, сухой вес биомассы были наибольшими по сравнению с контролем. И что самое удивительное, так это то, что их стебли прямо-таки тянулись к источнику этих звуков. В то же время на рок-музыку и непрерывные барабанные ритмы зеленые растения отвечали уменьшением размеров листьев и корней, снижением массы, и все они отклонялись от источника звука, как будто бы хотели уйти от губительного действия музыки (рис. 4.27).

Рис. 4.27. Вид растений после действия разной музыки:

А - индийские мелодии (Р. Шанкар); Б - музыка И.-С. Баха; В - рок-музыка (опыты Д. Ретолэк, 1969)

Растения, подобно людям, реагируют на музыку как целостный живой организм. Их чувствительными «нервными» проводниками, по мнению ряда ученых, являются флоэмные пучки, меристема и возбудимые клетки, расположенные в разных частях растения, связанные между собой биоэлектрическими процессами. Вероятно, этот факт - одна из причин сходства реакции на музыку у растений, животных и человека.

Магнитное поле Земли. Наша планета Земля обладает магнитными свойствами. Стрелка компаса всегда ориентируется по магнитному меридиану, указывая одним концом на север, другим - на юг. МагнитологГпоказали, что для создания наблюдаемого геомагнитного поля в центре Земли необходимо поместить гигантский цилиндрический магнит диаметром 200 км и длиной 4000 км. Ось земного магнита расположена под углом 1,5" к оси вращения Земли, поэтому магнитные полюса не совпадают с географическими. Со временем магнитные полюса меняют свое положение. Установлено, что северный магнитный полюс за сутки перемещается по поверхности Земли на 20,5 м, или 7,5 км в год, а Южный - на 30 м (11 км в год). Как у всякого магнита, магнитные силовые линии Земли выходят из одного полюса и через околоземное пространство замыкаются в другом полюсе. За счет этого явления около Земли создается магнитосфера (рис. 4.28).

Рис. 4.28. Меридиональные сечения магнитосферы Земли:

1 - солнечный ветер; 2 - ударный фронт; 3 - магнитная полость; 4 - магнитопауза; 5 - верхняя граница магнитосферной щели; 6 - плазменная мантия; 7 - внешний радиационный пояс; 8 - внутренний радиационный пояс, или плазмосфера; 9 - нейтральный слой; 10 - плазменный слой

Она задерживает потоки солнечных заряженных частиц, называемых плазмой, или солнечным ветром, не пропуская их к поверхности планеты. Солнечный ветер как бы огибает Землю и смещается на ночную сторону, вытягивая, в свою очередь, и магнитные силовые линии в этом же направлении. Деформация магнитных силовых линий связана с тем, что потоки солнечной плазмы несут с собой как бы «вмороженное» магнитное поле, которое и взаимодействует с магнитосферой Земли. За последние 600 тыс. лет палеомагнитологи зафиксировали 12 эпох инверсии геомагнитного поля (табл. 4.10).

Адаптивный характер эволюционного процесса. Механизмы возникновения адаптации, классификация, относительный характер. Биологическая целесообразность

Аттестация рабочих мест по условиям труда. Аттестация рабочих мест ¾ это их комплексная оценка (технологического и организационного уровней

Очень редко семена прорастают на самом растении, как это наблюдается у так называемых живородящих представителей мангровых лесов. Гораздо чаще семена или плоды с заключенными в них семенами полностью теряют связь с материнским растением и начинают самостоятельную жизнь где-то в другом месте.

Часто семена и плоды падают недалеко от материнского растения и здесь же прорастают, давая начало новым растениям. Но чаще всего животные, ветер или вода уносят их на новые места, где они, если условия окажутся подходящими, могут прорасти. Так происходит расселение - необходимый этап в семенном размножении.

Для обозначения любых частей растения, служащих для расселения, существует очень удобный термин диаспора (от гроч. diaspeiro - рассеиваю, распространяю). Употребляются также такие термины, как «пропагула», «мигрула», «диссеминула» и «гермула», а в русской литературе, кроме того, предложенный В.Н. Хитрово термин «зачаток расселения». В мировой литературе получил распространенно термин «диаспора», хотя он, может быть, и не самый лучший. Основные диаспоры, с которыми мы будем иметь дело в этом разделе, - это семена и плоды, реже - целью соплодия или же, напротив, только части плода, очень редко целое растение.

Первоначально диаспорами цветковых растений являлись отдельные семена. Но, вероятно, уже на ранних этапах эволюции эта функция стала переходить к плодам. У современных цветковых растений диаспорами являются в одних случаях семена (особенно у примитивных групп), в других - плоды. У растений с вскрывающимися плодами, такими, как листовка, боб или коробочка, диаспорой является семя. Но с возникновением сочных плодов (ягод, костянок и пр.), а также нераскрывающихся сухих плодов (орешков, семянок и пр.) диаспорой становится сам плод. В некоторых семействах, например в семействе лютиковых, мы можем наблюдать оба типа диаспор.

У относительно очень небольшого числа цветковых растений диаспоры распространяются без участия каких-либо внешних агентов. Такие растения называются автохорами (от греч. autos - сам и choreo - отхожу, продвигаюсь), а само явленно - автохорией. Но у подавляющего большинства цветковых растений диаспоры распространяются посредством животных, воды, ветра или, наконец, человека. Это аллохоры (от греч. allos - другой).

В зависимости от агента, участвующего в распространении семян и плодов, аллохория подразделяется на зоохорию (от греч. zoon - животное), антропохорию (от греч, anthropos - человек), анемохорию (от греч. anomos - ветер) и гидрохорию (от греч. hydro - вода) (Фёдоров, 1980).

Автохория - распространение семян в результате активности каких-либо структур самого растения либо под влиянием силы тяжести. Например, створки бобов нередко резко скручиваются при вскрывании плода и отбрасывают семена. Опадение диаспор под действием силы тяжести называют барохорией.

Баллистохория - разбрасывание диаспор в результате упругих движений стеблей растений, вызванных порывами ветра, или возникающих, когда ка-кое-либо животное или человек при движении задевает растение. У баллистохорных гвоздичных диаспорами служат семена, а у зонтичных - мерикарпии.

Анемохория - распространение диаспор при помощи ветра. Диаспоры могут при этом распространяться в толще воздуха, по поверхности грунта или воды. Для анемохорных растений адаптивно выгодно увеличение парусности диаспор. Это может достигаться путем уменьшения их размеров. Так, семена Pyroloideae (грушанковых, одно из подсемейств вересковых - Ericaceae ) и орхидных очень мелкие, пылевидные и могут подхватываться даже конвективными потоками воздуха в лесу. Семена грушанковых и орхидных содержат недостаточно питательных веществ для нормального развития проростка. Наличие у этих растений столь мелких семян возможно только потому, что их проростки микотрофны. Другой способ увеличения парусности диаспор - возникновение разнообразных волосков, хохолков, крыльев и т.д. Плоды с крыловидными выростами, которые развиты у ряда древесных растений, в процессе падения с дерева вращаются, что замедляет их падение и позволяет им удаляться от материнского растения. Аэродинамические свойства плода одуванчика и некоторых других, сложноцветных таковы, что позволяют ему подниматься в воздухе под действием ветра благодаря тому, что разросшийся хохолок волосков в форме зонтика отделен от тяжелой содержащей семя тяжелой части семянки, так называемым носиком. Поэтому под действием ветра плод наклоняется, и возникает подъемная сила. Впрочем, у многих других сложноцветных носика нет, а их снабженные волосками плоды также успешно распространяются ветром.

Гидрохория - перенос диаспор с помощью воды. Диаспоры гидрохорных растений имеют приспособления, повышающие их плавучесть и защищающие зародыш от попадания воды.

Зоохория - распространение диаспор животными. Наиболее важные группы животных, распространяющих плоды и семена - птицы, млекопитающие и муравьи. Муравьи обычно разносят односемянные диаспоры или отдельные семена (мирмекохория). Для диаспор мирмекохорных растений характерно наличие элайосом - богатых питательными веществами придатков, которые могут привлекать муравьев также своим внешним видом и запахом. Муравьи не поедают сами семена разносимых диаспор.

Распространение диаспор позвоночными животными можно разделить на три типа. При эндозоохории животные поедают целые диаспоры (обычно сочные) или их части, причем семена проходят через пищеварительный тракт, но не перевариваются там и выводятся наружу. Содержимое семени защищено от переваривания плотной оболочкой. Это может быть спермодерма (в ягодах) или внутренний слой перикарпия (в костянках, пиренариях). Семена некоторых растений не способны к прорастанию до тех пор, пока не пройдут через пищеварительный тракт животного. При синзоохории животные употребляют в пищу непосредственно содержимое семени, богатое питательными веществами. Диаспоры синзоохорных растений обычно окружены достаточно прочной оболочкой (например, орехи), разгрызание которой требует усилий и времени. Некоторые животные создают запасы таких плодов в особых местах или уносят их в гнезда, либо просто предпочитают поедать их вдали от продуцирующего растения. Часть диаспор животные теряют или не используют, что и обеспечивает расселение растения. Эпизоохория - перенос диаспор на поверхности животных. Диаспоры могут иметь выросты, шипы и другие структуры, позволяющие зацепиться за шерсть млекопитающих, перья птиц и т.д. Нередки и клейкие диаспоры.

Под антропохорией понимают распространение диаспор человеком. Хотя большинство растений естественных фитоценозов практически не имеют исторически сложившихся адаптаций к распространению плодов и семян именно человеком, хозяйственная деятельность людей способствовала расширению ареала многих видов. Многие растения были впервые - отчасти преднамеренно, отчасти случайно - завезены на континенты, где они ранее не встречались. Некоторые сорняки по ритму развития и размеру диаспор очень близки к возделываемым растениям, поля которых они засоряют. Это можно рассматривать как адаптацию к антропохории. В результате совершенствования техники земледелия некоторые из таких сорных растений стали очень редкими и заслуживают охраны.

Для некоторых растений характерна гетерокарпия - способность к образованию на одном растении плодов различного строения. Иногда неоднородными оказываются не плоды, а части, на которые распадается плод. Гетерокарпия часто сопровождается гетероспермией - разнокаче-ственностью семян, производимых одним растением. Гетерокарпия и гете-роспермия могут проявляться как в морфологическом, так и анатомическом строении плодов и семян, а также в физиологических особенностях семян. Эти явления имеют важное адаптивное значение. Нередко одна часть производимых растением диаспор имеет приспособления к разносу на далекие расстояния, а другая таких приспособлений не имеет. Первые часто содержат семена, способные к прорастанию на следующий год, а вторые - семена, находящиеся в более глубоком покое и входящие в почвенный банк семян. Гетероспермия и гетерокарпия более обычны у однолетних растений (Тимонин, 2009).