Мужские половые клетки (сперматозоиды)

При изучении мужских половых клеток следует разобраться в строении жгутиковых (бичевидных) сперматозоидов, являющихся преобладающей формой сперматозоидов и для сравнения познакомиться с морфологией безжгутиковых (небичевидных) сперматозоидов. Не обходимо обратить внимание на такие физиологические особенности, как их подвижность, продолжительность жизни, зависимости активности от окружающей среды и т.д.

Мужские половые клетки по своему строению и физиологическим свойствам значительно отличаются от женских половых клеток. Сперматозоиды значительно меньше яйцеклеток. Мужские половые клетки крокодила имеют длину 20 мкм, воробья 200 мкм, морской свинки - 100 мкм, быка - 65 мкм, а у человека в среднем 50 мкм. Сперматозоиды многочисленнее яйцеклеток. Их количество у животных измеряется миллионами. Например, у человека в 1 см 3 спермы содержится 60 млн. сперматозоидов. Зрелые сперматозоиды - это активно подвижные клетки.

Среди мужских половых клеток различных групп животных выделяют два существенно различающихся между собой типа сперматозоидов: жгутиковые (бичевидные) и безжгутиковые (небичнвидные). Жгутиковые сперматозоиды являются преобладающей формой (Рис.4).

Рис.4. Формы сперматозоидов человека и животных. 1 - человека; 2 - тритона; 3 - речного рака; 4 - морской свинки; 5 - свиньи; 6 - быка; 7 - петуха; 8 - ветвистого рака; 9 - десятиного рака; 10 - лошадиной аскариды; 11 - острицы (по Голиченкову).

Жгутиковые сперматозоиды даже у животных очень отдаленных видов построены по одной схеме, что, вероятно, объясняется сходством их функционального назначения во всем животном мире.

В жгутиковом сперматозоиде различают четыре отдела: головку, шейку, среднюю часть, хвост (жгутик). Все отделы сперматозоида покрыты снаружи общей плазматической мембраной.

Головка сперматозоида имеет у разных классов животных различную форму: у тритона - головка имеет форму вязального крючка, у воробьиных птиц - штопоровидно закрученная, у млекопитающих - спереди овальная, с боку грушевидная. Большую часть головки сперматозоида занимает ядро. В цитоплазме передней части головки расположен акросомный аппарат, который играет важную роль в растворении оболочек яйца. В акросоме сосредоточены спермолизины - вещества, относящиеся к протеолитическим ферментам (Рис.5).

Рис.5. Схема строения спермия млекопитающего, на которой изображены структуры, выявляемые с помощью электронного микроскопа и указаны выполняемые ими функции (по Александровской)

Шейка представляет собой короткую, более узкую часть сперматозоида. В шейке расположены две центриоли: проксимальная (передняя), примыкающая к ядру и дистальная (задняя), которая соединяется с осевой нитью хвоста.

Средняя часть сперматозоида состоит из осевой нити и окружающей ее цитоплазмы. В цитоплазме находится большое количество митохондрий, которые расположены друг за другом в виде спирально закрученной нити. Митохондрии генерируют энергию, необходимую для движения мужской половой клетки.

Хвостовой отдел (жгутик) сперматозоида состоит из осевой нити, которая покрыта тонким слоем цитоплазмы. Осевая нить жгутика представлена 2 центральными и 9 периферическими пара фибрилл, которые тянутся без существенных изменений вдоль всей длины хвоста сперматозоида - от шейки почти до кончика (Рис.6).

Рис.6. Электронно-микроскопическое строение спермия: 1 - головка; 2 - шейка; 3 - осевая нить; 4 - митохондрии; 5 - плазмолемма. (по Александровской).

Таким образом, общая организация сперматозоидов и его отделов приспособлены к выполнению специфических функций, присущих этой клетке. Такими функциями являются: а) обеспечение встречи с женской половой клеткой; б) побуждение яйцеклетки к развитию; в) передача в нее отцовского наследственного материала.

У некоторых животных сперматозоиды не имеют жгутиков и называются безжгутиковыми (небичевидными). Эти сперматозоиды имеют самую разнообразную форму: округлую, нитевидную, двояковогнутую, иногда очень необычного типа (Рис.6).

Жизнеспособность и подвижность сперматозоидов в воде ограничено во времени. В морской воде они утрачивают подвижность через несколько часов, а в пресной, как правило, уже через несколько минут. У животных с внутренним оплодотворением мужские половые клетки сохраняют свою жизнеспособность несколько дольше: у свиньи - 22 - 30 ч., у овцы - 30 - 36 ч., у рогатого скота - 25 - 30 ч., в половых путях женщины продолжительность жизни спермиев колеблется от 2 до 4 суток.

У некоторых видов животных сперматозоиды сохраняют жизнеспособность в половых путях самки длительное время. Например, у некоторых летучих мышей осеменение происходит осенью, но на протяжении всей зимней спячки животных сперматозоиды пребывают в состоянии покоя. Только на следующую весну происходит оплодотворение. У кур сперматозоиды сохраняются в течение 3-х недель. У многих насекомых сперматозоиды сохраняются длительное время. Например, у пчел мужские половые клетки сохраняются в течении нескольких лет.

По вопросу подвижности сперматозоидов и их оплодотворяющей способности существовало и еще существует много неверных представлений. Считали, что оплодотворяющая способность сперматозоида сохраняется до момента потери им способности к передвижению. К настоящему времени известно, что подвижность сохранятся гораздо дольше, чем способность к оплодотворению. Так, сперматозоиды кролика теряют способность к оплодотворению после 30 часового пребывания в половых путях самки, тогда как подвижность они могут сохранять в течение более чем двух суток. Сперматозоиды человека сохраняют способность к оплодотворению в течение 1 - 2 дней, а подвижность они сохраняют до 4 дней.

В процессе оплодотворения участвуют половые клетки отцовского и материнского организма. Так же, как отличается физиология мужчины и женщины в целом, неодинаково строение мужских половых клеток и женских гамет. Название мужских половых клеток – сперматозоиды – соединяет в себе два греческих корня, означающих «семя» и «жизнь» и поясняет их функцию: без их участия невозможно продолжение рода. Особенности строения мужских половых клеток объясняются их ролью в процессе оплодотворения.

Цель каждого сперматозоида – первым достичь яйцеклетки (женской половой клетки) и пробиться сквозь ее оболочку внутрь. Поэтому каждый сперматозоид снабжен средством для быстрого передвижения – хвостиком, благодаря вибрирующим движениям которого мужские половые клетки очень шустро перемещаются. в этом полностью противоположно — они не обладают способностью к передвижению и преодолевают лишь 10 см пути по яйцеводу к месту встречи со сперматозоидом.

Строение мужской половой клетки — сперматозоида

Мужская половая клетка по виду напоминает головастика: каждый сперматозоид состоит из головки, хвостика и шейки. Функция хвостика понятна – он обеспечивает возможность двигаться. Головка же является своеобразным контейнером, в котором каждый сперматозоид несет ценнейший груз – генетическую информацию, упакованную в хромосомы.

Обычные клетки человеческого организма обладают 46 парами хромосом, а половые клетки (и мужские, и женские) несут только половину набора хромосом. Из 23 пар хромосом сперматозоида есть одна пара особых половых хромосом, которая, в конечном счете, определит, какого пола ребенок родится. Половые хромосомы могут быть Х или Y вида, если в процессе оплодотворения участвовал сперматозоид, несущий Х хромосому, то в итоге родится девочка, Y хромосому – мальчик. Сперматозоид и яйцеклетка, соединяясь, образуют полный набор хромосом, при этом Y хромосому может содержать только сперматозоид.

Строение мужских половых клеток таково, что в головке сперматозоида, в её передней части находится акросома, обеспечивающая ее «пробивную способность». Ферменты, которые выделяет эта органелла клетки, позволяют сперматозоиду проникнуть сквозь плотную мембрану яйцеклетки.

Шейка мужской половой клетки имеет сложную «начинку». В ней находятся органеллы (структурные элементы) клетки, которые отвечают за ее жизнеспособность и активность. Здесь же находится протоплазма – именно она обеспечит возможность деления клетки, образующейся в процессе оплодотворения.

Когда происходит оплодотворение, соединяются ядра половых клеток и образуется зигота, дающая начало новой человеческой жизни. , которое приводит к невозможности оплодотворения естественным способом, требует специализированного лечения. В случае, если результат остается отрицательным, будущие родители обращаются к .

Половое размножение встречается у представителей всех типов растительного и животного мира. Оно связано с образованием особых половых клеток: женских - яйцеклеток и мужских - сперматозоидов.

Для половых клеток (гамет) характерно одинарное (гаплоидное) число хромосом (см. ). Кроме того, они отличаются соотношением объемов цитоплазмы и ядра (по сравнению с соматическими клетками).

Строение мужской половой клетки (сперматозоид)

Мужские половые клетки - сперматозоиды - обычно очень мелкие и подвижные. Типичные сперматозоиды состоят из головки, шейки и хвоста.

Головка почти целиком состоит из ядра, покрытого тонким слоем цитоплазмы. Самый передний ее участок заострен, покрыт колпачком.

Шейка сужена, в ней находятся центриоль (составная часть клеточного центра) и митохондрии.

Хвост сперматозоидов состоит из тончайших волокон, покрытых цитоплазматическим цилиндром: он является органоидом движения.

Общая длина сперматозоида, включая головку, шейку и хвост, у млекопитающих и человека составляет 50-60мкм. Характерно, что сперматозоиды образуются обычно в огромных количествах (у млекопитающих их в течение жизни созревает сотни миллионов).

Строение женской половой клетки (яйцеклетка)

Женские половые клетки (яйцеклетки) неподвижны и, как правило, крупнее сперматозоидов. Обычно они имеют шаровидную форму и разнообразное строение оболочек. У млекопитающих размеры яйцеклеток сравнительно небольшие и составляют 100-200мкм в диаметре. У других позвоночных (рыб, амфибий, рептилий, птиц) яйцеклетки крупные. В цитоплазме они содержат огромное количество питательных веществ.

У птиц, например, яйцеклеткой является та часть яйца, которая обычно называется желтком. Диаметр яйцеклетки курицы составляет 3-3,5см, а у таких крупных птиц, как страусы, - 10-11см. Эти яйцеклетки покрыты несколькими оболочками сложного строения (слой белка, подскорлуповая и скорлуповая оболочки и др.), которые обеспечивают нормальное развитие зародыша.

Количество образующихся яйцеклеток обычно значительно меньше, чем количество сперматозоидов. Например, у женщины в течение жизни созреет около 400 яйцеклеток.

Строение мужских и женских половых клеток растений описано .

Развитие яйцеклеток и сперматозоидов

Созревание и развитие половых клеток называется гаметогенезом. У животных и человека он происходит в половых железах: яйцеклетки развиваются в яичниках, а сперматозоиды - в яичках.

Стадии развития

Процессы развития мужских половых клеток (сперматогенез) и женских половых клеток (овогенез) имеют ряд сходных черт. И в яичнике, и в яичках различают три разных стадии:

• Стадии размножения;
• стадии роста;
• стадии созревания половых клеток.

На первой стадии сперматогонии и овогонии (клетки - предшественники сперматозоидов и яйцеклеток) размножаются путем и число их увеличивается.

У мужчин митотическое деление сперматогоний начинается в период полового созревания и продолжается десятки лет. У женщин деление овогоний происходит только в эмбриональный период их жизни и заканчивается еще до рождения. У животных деление этих клеток зависит от сроков и периодов размножения.

Во второй стадии сперматогонии и овогонии перестают размножаться, начинают расти и увеличиваться в размерах, превращаясь в первичные сперматоциты и овоциты. Особенно значительно возрастают размеры у овоцитов. Например, у лягушек линейные размеры овоцита больше в 2 тыс. раз, чем у овогонии. Это связано с тем, что в них накапливаются питательные вещества, необходимые для развития зародыша.

Наиболее важные изменения происходят с будущими половыми клетками на третьей стадии созревания. Здесь проявляются и существенные отличия между спермато- и овогенезом. В этой зоне первичные овоциты дважды делятся путем мейоза. При первом мейотическом делении образуется крупный вторичный овоцит и мелкая клетка- первичный полоцит (первое полярное, или направительное, тельце).

При втором мейотическом делении вторичный овоцит делится на крупную незрелую яйцеклетку и мелкий вторичный полоцит (второе полярное тельце). Первичный полоцит тоже может разделиться еще на два полоцита.

Таким образом, в результате двух мейотических делений из одного первичного овоцита получается 4 клетки с гаплоидным набором хромосом - незрелая половая клетка (которая превращается в зрелую яйцеклетку) и три полоцита, которые в дальнейшем погибают.

При сперматогенезе первичный сперматоцит в зоне созревания тоже дважды делится путем мейоза. Но при этом возникают 4 одинаковых гаплоидных сперматиды. В дальнейшем они путем сложных преобразований (изменения формы, развития хвоста) превращаются в зрелые сперматозоиды.

Оплодотворение

Оплодотворение - это процесс слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки и восстановление диплоидного набора хромосом. Оплодотворенная яйцеклетка носит название зиготы. Образование зиготы происходит только при проникновении сперматозоида в яйцеклетку.

Этот процесс у разных организмов осуществляется неодинаково. У млекопитающих проникновение сперматозоида в яйцеклетку сопровождается растворением ее оболочки при помощи различных ферментов, выделяемых сперматозоидом. У многих насекомых яйцеклетки имеют плотную оболочку, и сперматозоид проникает через небольшие отверстия. У некоторых водных организмов на поверхности яйцеклетки образуется в месте контакта со сперматозоидом небольшой воспринимающий бугорок, который затем втягивается внутрь вместе со сперматозоидом.

Обычно в цитоплазму яйцеклетки проникает только головка сперматозоида с митохондрией и центриолью, а хвост остается снаружи. Оболочка головки растворяется, ядро начинает набухать, пока не достигнет размеров ядра яйцеклетки. Затем оба ядра сближаются и, наконец, сливаются.

Иногда в яйцеклетку одновременно проникает несколько сперматозоидов, но слияние с ядром происходит только у одного из них. В зиготе все хромосомы становятся парными: в каждой паре гомологичных хромосом одна хромосома принадлежит яйцеклетке, вторая - сперматозоиду. Это явление имеет большое значение для эволюции. Организм, развивающийся из зиготы, обладает большим диапазоном комбинативной изменчивости, следовательно и более широкими возможностями приспособления к меняющимся условиям внешней среды.

Характерно для цветковых растений.

Прогенез - образование, развитие и созревание мужских и женских половых клеток.

Половые клетки - гаметы, в отличие от соматических, имеют гаплоидный набор хромосом. Все хромосомы гамет, за исключением одной половой, называются аутосомами , половая гоносома .

Мужские половые клетки имеют половые хромосомы X или Y.

Женские половые клетки только Х.

Дифференцированные гаметы имеют невысокий уровень метаболизма и не способны к размножению.

Мужские половые клетки

Мужские половые клетки - сперматозоиды (спермии), развивается в очень их несколько тысяч миллионов. Они невелики по размерам (у человека около 70мкм), обладают способностью к активному движению со скоростью 30-50 мкм/сек. Сперматозоид имеет жгутиковую форму.

¨Процесс образования и созревания сперматозоидов - сперматогенез.

Строение сперматозоида

Сперматозоид состоит из двух частей: 1) головки; 2) хвоста.

Головка сперматозоида (caput spermatozoidi) содержит небольшое плотное ядро с гаплоидным набором хромосом. Для человека характерно наличие в ядре 22 аутосомы и 1 половой хромосом (гоносомы). В зависимости от того, какую половую хромосому имеет ядро сперматозоида Х или Y, они делятся на два вида:

1) андроспермии - содержат Y - хромосомы,

2) гинекоспермии - содержат Х - хромосомы.

¨Ядро характеризуется высоким содержанием нуклеопротаминов и нуклеогистонов . Передняя часть ядра покрыта плоским мешочком, который образует чехлик сперматозоида. На переднем полюсе чехлика располагается акросома (от греч. acros - верхушка; soma - тело). Оба образования (чехлик и акросома) являются производными комплекса Гольджи.

Акросома содержит набор ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и протеазам (трипсин), которые способны растворять оболочки яйцеклетки.

Головка снаружи покрыта клеточной мембраной.

Хвост (feagellum) сперматозоида состоит из:

а) связующей части (шейка) образованной двумя центиолями - проксимальной и дистальной, от дистальной берет начало осевая нить (аксонема);

б) промежуточной части образованной двумя центральными и 9 парами периферических микротрубочек, окруженных по спирали митохондриями (митохондриальное влагалище);

в) главной части, которая по строению напоминает ресничку. Окружена тонкофибриллярным влагалищем;

г) терминальной части, которая содержит единичные сократительные филаменты.

Также как и головка, хвост покрыт клеточной мембраной

Функции сперматозоидов

1. Оплодотворение яйцеклетки. При помощи хвоста сперматозоид способен двигаться в определенном направлении, которое определяется специфическими веществами, выделяемыми яйцеклеткой - гиногамонами .

2. Реагируют на химические раздражители - хемотаксис .

3. Могут двигаться против тока жидкости - реотаксис .

4. Сохраняют способность к оплодотворению в оптимальных условиях в течение 36-88 часов.

5. Оптимальными условиями является слабощелочная среда.

Женские половые клетки

Женские половые клетки - яйцеклетки (овоциты). Образуются в яичниках. Количество - за всю жизнь человека и млекопитающего созревает несколько сотен. У амфибий и рыб может быть несколоко десятков тысяч.

Яйцеклетка имеет шарообразную форму, размеры колеблются от нескольких мкм до нескольких см. Характерным для яйцеклеток является большой объем цитоплазмы и наличие желтка. Кроме этого яйцеклетки не обладают способностью к самостоятельному движению

В отличие от соматических, (гаметы - от слова "брачующиеся") специализированы на воспроизводстве поколений организмов и имеют половинный (гаплоидный) генетический набор (lcln, или 23 хромосомы - у человека).

Различают мужские и женские половые клетки , которые несут генетическую информацию по отцовской и материнской линиям. В половых клетках у человека присутствуют 22 аутосомы и 1 половая хромосома, которая обозначается как X или Y - у мужчин и X - у женщин. При слиянии мужской и женской половых клеток в процессе оплодотворения образуется диплоидная клетка - зигота, дающая начало всем клеткам нового организма. В эмбриогенезе человека половые клетки впервые обнаруживаются в желточной энтодерме, т. е. внегонадно, а затем мигрируют в закладку половых желез.

При первом знакомстве со строением зрелых мужских и женских половых клеток , обращает на себя внимание их высокая функциональная целесообразность. Сперматозоиды, которые должны быть высокомобильны в женском половом тракте, представляют собой маленькие клетки, практически лишенные цитоплазмы и состоящие из ядросодержащей части, или головки, несущей генетический материал, и органа передвижения - хвоста, или жгутика. Никаких иных субклеточных элементов, кроме митохондрий, дающих энергию для передвижения, акросомальной вакуоли с протеолитическими ферментами для растворения оболочек яйцеклетки, и проксимальной центриоли, сперматозоиды не имеют. Общая длина спермия составляет около 60 мкм, из которых на долю хвоста приходится 55 мкм.

На ультрамикроскопическом уровне в головке сперматозоида различимы акросомальная и постакросомальная зоны, в хвосте - промежуточный, главный и концевой отделы. Большую часть головки занимает ядро, заполненное конденсированным хроматином. Пространство между ядром и передним участком плазмолеммы спермия занято акросомальной вакуолью - специализированной лизосомой, содержащей группу ферментов-лизинов оболочек яйцеклетки: акрозин (разрушает прозрачную зону овоцита), пенетраза (диссоциирует клетки лучистого венца), гиалуронидаза (расщепляет гиалуроновую кислоту), кислая фосфатаза (разрушает форсхолин при прохождении спермиев через плазмолемму овоцита). Шейка спермия представляет собой короткий отдел, в котором находятся проксимальная центриоль и 9 сегментированных колонн.

Промежуточный отдел содержит аксонему и 9 продольно ориентированных элементов цитоскелета, состоящих из кератиноподобных белков и являющихся продолжением сегментированных колонн. Кнаружи от этих волокон располагаются митохондрии. Аксонема построена по принципу реснички, биения которой инициируются катионами кальция, находящимися в окружающей среде, и митохондриальной АТФ спермия. В концевом отделе хвоста элементы цитоскелета исчезают, и аксонема прикрыта лишь плазмолеммой. У человека дуплеты аксонемы в концевом отделе распадаются на 18 одиночных микротрубочек.

По выходе из яичка спермин морфологически сформированы, но функционально незрелы - они неподвижны, не способны к оплодотворению и, помимо этого, являются носителями ряда специфических антигенов, инактивация которых (как и приобретение подвижности и оплодотворяющей способности - капацитации) происходит в системе семявыносящих путей мужского полового тракта.

Яйцеклетка в отличие от сперматозоидов крупная и неподвижная . У большинства млекопитающих и человека ее размеры достигают 100-200 мкм. Женская половая клетка является хранительницей запаса трофических соединений, необходимых для раннего развития зародыша, и "запаса" цитоплазматических структур для формирования первых генераций зародышевых клеток - бластомеров. У человека крупные размеры яйцеклетки не связаны с большими запасами желтка - яйцеклетка человека бедна желтком (олиголецитальная).

На ультрамикроскопическом уровне яйцеклетка человека имеет крупное округлое ядро, в котором преобладает эухроматин, и цитоплазму с умеренным количеством митохондрий с немногочисленными ламеллярными кристами. Хорошо развита система белкового синтеза из-за высокого содержания рибо- и полисом, коротких канальцев гранулярной эндоплазматической сети. В цитоплазме редко и диффузно расположены немногочисленные скопления вителлиновых гранул - коллекторов трофических включений.

Следует особенно подчеркнуть, что у высших плацентарных млекопитающих и человека женские половые клетки не существуют изолированно. За исключением самых ранних стадий развития (первичных половых клеток, овогоний) они находятся в тесном контакте с соматическими клетками яичника (фолликулярными эпителиоцитами и соединительнотканными клетками), которые формируют вокруг каждой половой клетки эпителиальную и соединительнотканную оболочки. Комплекс "половая клетка - соматические оболочки" именуется овариальным фолликулом, или ово-соматическим (фолликулярным) гистионом. Строение овариального фолликула усложняется в процессе овогенеза.